Spinosaurus

Spinosaurus Fossilområde: tidigt-brett krita, 112-93, 5 Ma
Spinosaurus aegyptiacus, en spinosaurid från mitten krita i Egypten.
vetenskaplig klassificering
klass:	Reptiler
Superorder:	Dinosauria
kommando:	Saurischia
underordning:	Theropoda
familj:	Spinosauridae
underfamilj:	Spinosaurinae
Typ:	Spinosaurus Stromer, 1915
Art:	S. aegyptiacus Stromer, 1915 (typ) ?S. Marocannus Russell, 1996

Spinosaurus (som betyder ”ryggödla”) är ett släkte av theropod dinosaurie som levde i det som nu är Nordafrika, någon gång under Albian och Cenomanian stadier av krita perioden, cirka 112 till 93,5 miljoner år sedan. Detta släkt var först känt från Egyptiska rester som upptäcktes på 1910-talet och beskrivs av den tyska paleontologen Ernst Stromer. Dessa ursprungliga kvarlevor förstördes under andra världskriget, men ytterligare skalle material har uppdagats under de senaste åren. Det är oklart om en eller två arter är representerade i de beskrivna fossilerna. Den mest kända arten är S. aegyptiacus från Egypten, även om en potentiell andra art, S. marocannus, har återhämtats från Marocko.

Spinosaurus distinkta ryggar, som var långa förlängningar av ryggkotorna, växte upp till 2,2 meter (7 fot) långa och hade sannolikt hud som förbinder dem och bildade en segelliknande struktur, även om vissa författare har föreslagit att de var täckta i muskler och bildade en puckel eller ås. Flera funktioner har lagts fram för denna struktur, inklusive termoregulering och visning. Enligt de senaste uppskattningarna är Spinosaurus den största av alla kända köttätande dinosaurier, ännu större än Tyrannosaurus rex och Giganotosaurus. Dessa uppskattningar tyder på att det var cirka 15,8 till 17,9 meter (52 till 59 fot) i längd och 7 till 9 ton (7,7 till 9,9 korta ton) i vikt.

beskrivning

även om Spinosaurus är välkänt för dinosaurieentusiaster på grund av dess storlek, segel och långsträckta skalle, är det mest känt från rester som har förstörts, bortsett från några mer nyligen upptäckta tänder och skalleelement. Dessutom har hittills bara skallen och ryggraden beskrivits i detalj, och benben har inte hittats. Käke – och skallematerial som publicerades 2005 visar att det hade en av de längsta skallarna av någon köttätande dinosaurie, uppskattad till cirka 1,75 meter lång (5,75 fot). Skallen hade en smal nos fylld med raka koniska tänder som saknade tandningar. Det fanns sex eller sju tänder på vardera sidan av överkäkens framsida, i premaxillabenen och ytterligare tolv i båda maxillorna bakom dem. Den andra och tredje tänderna på varje sida var märkbart större än resten av tänderna i premaxillaen, vilket skapade ett utrymme mellan dem och de stora tänderna i den främre maxillaen; stora tänder i underkäken mötte detta utrymme. Själva spetsen av nosen som höll de få stora främre tänderna utvidgades, och en liten vapen var närvarande framför ögonen.

Spinosaurus segel bildades av mycket höga neurala ryggar som växte på ryggkotorna. Dessa ryggar var sju till elva gånger höjden på ryggkotorna från vilka de växte. Ryggarna var något längre fram och bak vid basen än högre upp och var till skillnad från de tunna stavarna som ses i pelycosaurfinbackarna Edaphosaurus och Dimetrodon.

klassificering

Spinosaurus ger sitt namn till en familj av dinosaurier, Spinosauridae, av vilka andra medlemmar inkluderar Baryonyx från södra England, Irritator och Angaturama (som förmodligen är synonymt med Irritator) från Brasilien, Suchomimus från Niger i Centralafrika, och möjligen Siamosaurus, som är känd från fragmentariska rester i Thailand. Spinosaurus är närmast Irritator, som delar sina oserrerade raka tänder, och de två ingår i underfamiljen Spinosaurinae. År 2003 föreslog Oliver Rauhut att Stromers Spinosaurus-holotyp var en chimär, bestående av ryggkotor från en carcharodontosaurid som liknar Acrocanthosaurus och en dentary från en stor theropod som liknar Baryonyx. Denna analys har dock avvisats i de senaste dokumenten.

upptäckt och arter

de första beskrivna resterna av Spinosaurus hittades i Bahariya-dalen i Egypten 1912 och namngavs av den tyska paleontologen Ernst Stromer 1915. Fragmentariska ytterligare rester från Bahariya, inklusive ryggkotor och bakben, betecknades av Stromer som ”Spinosaurus B” 1934.

• Bahariya-bildning
• Chenini-bildning
• Echkar-bildning
• Kem Kem-bildning (aka kontinentala röda sängar)
• Turkana Grits

S. marocannus

• kem kem bildning

S.? sp.

• Cabao bildning

Stromer ansåg dem tillräckligt olika för att tillhöra en annan art, och detta har bekräftats; med fördelen av fler expeditioner och material verkar det som om de antingen avser Carcharodontosaurus eller Sigilmassasaurus. Några av Spinosaurus-fossilerna skadades under transporten tillbaka till Deutsches Museum, i Munich, Tyskland, och de återstående benen förlorades helt på grund av allierad bombning 1944.

två arter av Spinosaurus har fått namnet: Spinosaurus aegyptiacus (som betyder ”Egyptisk ryggödla”) och Spinosaurus marocannus (som betyder ”Marockansk ryggödla”). S. marocannus beskrevs ursprungligen av Dale Russell som en ny art baserad på längden på nackkotorna. Senare författare har delats om detta ämne, vissa överväger längden på ryggkotorna att vara varierande från individ till individ och därför angående S. marocannus som ogiltig eller en synonym för S. aegyptiacus, och andra behåller den som giltig.

exemplar

sex partiella exemplar av Spinosaurus har beskrivits. Den troliga storleken på dessa enskilda spinosaurier kan uppskattas med jämförelse med känt material från andra spinosaurid dinosaurier. Uppskattningarna nedan är baserade på Theropod-databasen och Dal Sasso et al, 2005.

IPHG 1912 VIII 19, beskriven av Stromer 1915, från Bahariya-formationen, var holotypen. Detta exemplar, från en subadult individ, förstördes under andra världskriget. dock, detaljerade ritningar och beskrivningar av provet kvar. Individen beräknas ha varit cirka 14 meter (46 fot) lång och vägt cirka 6,7 ton (7,4 korta ton). Materialet bestod av ett maxilla (överkäke) fragment, en ofullständig dentary (underkäke) som mäter 75 centimeter (30 tum) lång, (skallen beräknas ha varit 1,45 meter (5 fot) lång med en underkäke ungefär 1,34 meter (4 fot) lång), nitton tänder, två ofullständiga livmoderhalsar, sju ryggkotor, ryggribbor, gastralia och åtta kaudala centra. Detta var exemplet som Rauhut trodde var chimär.

CMN 50791, beskriven av Russell 1996, från Kem Kem-sängarna i Marocko, är holotypen av Spinosaurus marocannus. Materialet som det är baserat på inkluderar en mid-cervical vertebra som är 19,5 centimeter (7,7 tum) lång, en främre dorsal neural båge, en främre dentary och en mid-dentary. MNHN SAM 124, beskriven av Taquet och Russell 1998 från Algeriet, består av partiell premaxillae, partiell maxillae, vomers och ett dentary fragment. De kom från en individ som uppskattades ha varit cirka 14 meter (46 fot) lång och vägde cirka 6,7 ton (7,4 korta ton). Skallen uppskattas till cirka 1,42 meter (5 fot) lång. Office National des Mines nBM231, beskrivet av Buffetaut och Ouaja 2002, består av en främre dentary från Chenini-formationen i Tunisien, som mycket liknar befintligt material av S. aegyptiacus.

MSNM V4047, beskriven av Cristiano Dal Sasso från Civic Natural History Museum i Milano och hans kollegor 2005 från de marockanska Kem Kem-sängarna, består av premaxiller, partiella maxiller och partiella nasaler, som tillsammans mäter 98,8 centimeter (38,9 tum) långa. Den massiva skallen uppskattas till 1,75 meter (6 fot) lång, och hela djuret beräknas ha varit cirka 16 till 18 meter (52 till 59 fot) i längd och vägde cirka 7 till 9 ton (7,7 till 9,9 korta ton). UCPC-2, beskrivs också av Dal Sasso et al. 2005 består av en ’räfflad vapen’ från regionen framför ögonen.

andra kända exemplar består huvudsakligen av mycket fragmentariska rester och spridda tänder. Till exempel har tänder från Echkar-bildningen av Niger hänvisats till S. aegyptiacus. Eventuellt material som tillhör Spinosaurus har också rapporterats från Turkana Grits i Kenya och Cabao-bildandet av Libyen (som dateras till Hauterivian-scenen), även om tilldelningen av det senare till släktet Spinosaurus är preliminärt.

paleoekologi

miljön bebodd av Spinosaurus förstås bara delvis och täcker en hel del av det som nu är norra Afrika. De Spinosaurus som bodde i det som nu är Egypten, till exempel, kan ha kämpat med strandförhållanden på tidvattenlägenheter och kanaler, som bor i mangroveskogar tillsammans med liknande stora dinosauriska rovdjur Bahariasaurus och Carcharodontosaurus, jätte titanosaur sauropod Paralititan, mindre titanosaur Aegyptosaurus, 10 meter (33 fot) lång crocodilian Stomatosuchusoch coelacanth Mawsonia.

Foderekologi

det är oklart om Spinosaurus främst var ett terrestriskt rovdjur eller en fiskare, vilket indikeras av dess långsträckta käkar, koniska tänder och upphöjda näsborrar. Hypotesen om spinosaurier som specialiserade fiskätare har föreslagits tidigare av A. J. Charig och A. C. Milner för Baryonyx. De baserar detta på den anatomiska likheten med krokodilier och närvaron av matsmältningssyraetsade fiskskalor som finns i revbenet av typen av prov. Stora fiskar är kända från faunorna som innehåller andra spinosaurider, inklusive Mawsonia, i mitten av krita i norra Afrika och Brasilien. Det enda direkta beviset för spinosaur diet kommer från relaterade europeiska och Sydamerikanska taxa. Baryonyx hittades med både fiskfjäll och ben från juvenil Iguanodon i magen, medan en tand inbäddad i ett sydamerikanskt pterosaurben antyder att spinosaurier ibland bytte på dessa flygande archosaurier.Spinosaurus var sannolikt att ha varit en generaliserad och opportunistisk rovdjur, möjligen en krita motsvarande stora grizzlybjörnar, vara partisk mot fiske, även om det utan tvekan rensas och tog många typer av små eller medelstora byten. Det har föreslagits att dessa enorma köttätare kunde samexistera genom att utnyttja olika delar av den potentiella livsmedelsförsörjningen och i synnerhet för att spinosaurier hade mer omedelbar tillgång till sötvattensdelen av matbanan än theropoder med mer typisk morfologi.

paleobiologi

storlek

sedan dess upptäckt har Spinosaurus varit en toppkonkurrent för längsta och största theropod dinosaurie, även om detta faktum inte nådde allmänhetens medvetande förrän dess skildring i filmen Jurassic Park III och beskrivningen av ett nytt exemplar 2005. Både Friedrich von Huene och Donald F. Glut, årtionden ifrån varandra, listade den som bland de mest massiva theropoderna eller de mest massiva i sina undersökningar, uppemot 6 ton i vikt och 14,7 meter (49 fot) i längd. 1988 listade Gregory S. Paul också den som den längsta theropod vid 14.7 meter (49 fot), men gav en lägre massuppskattning. Nyare uppskattningar, baserade på nya exemplar, listar Spinosaurus på 16 till 18 meter (52 till 59 fot) lång och 7 till 9 ton (7,7 till 9,9 korta ton) i vikt.

Fran Exceptionois Therrien och Donald Henderson, i ett papper från 2007 med skalning baserat på skalllängd, utmanade tidigare uppskattningar, att hitta längden för stor och vikten för liten. Deras uppskattningar inkluderar en längd på 12,6-14,3 meter och en massa på 12 till 20,9 ton (13 till 23 korta ton). Deras studie har kritiserats för valet av stora theropoder som används för jämförelse (de flesta skelett av stora theropoder som används för att ställa in de ursprungliga ekvationerna är av tyrannosaurider och carnosaurier, som har en annan byggnad än spinosaurider) och för frågor som rör deras spinosauridskalle rekonstruktioner. Upplösning väntar på mer fullständiga rester.

segla

Spinosaurus segel var ovanliga, även om andra dinosaurier av samma tid och område, nämligen ornithopod Ouranosaurus och sauropod Amargasaurus, kan ha utvecklat en liknande strukturell anpassning av deras ryggkotor (detta är dock inte okontroversiellt, se artiklarna om dessa djur för mer information). Seglet är möjligen analogt (inte homologt) med Permian synapsid Dimetrodon, som levde innan dinosaurierna ens dök upp; dessa likheter beror på parallell utveckling. Seglet kan också ha varit mer puckelliknande än segelliknande; som noterat av Jack Bowman Bailey senast, spinosaur ryggar är inte tunna stavar utan breda fram och bak, snarare som för vissa typer av bufflar, och så kan ha stött en tjockare, fet struktur i motsats till en hud segel.

funktionen hos dessa segel är osäker; forskare har föreslagit flera hypoteser inklusive värmereglering och visning. Dessutom kan en sådan framträdande egenskap på ryggen också få den att verka ännu större än den var och skrämma andra djur. Om seglet innehöll rikliga blodkärl kunde djuret ha använt seglets stora yta för att absorbera värme. Detta skulle innebära att djuret bara var delvis varmblodigt i bästa fall och levde i klimat där natttemperaturerna var svala eller låga och himlen vanligtvis inte molnig. Man tror att Spinosaurus och Ouranosaurus båda bodde i eller i utkanten av en tidigare version av Saharaöknen, vilket kan förklara detta. Det är också möjligt att seglet användes för att utstråla överflödig värme från kroppen, snarare än att samla den. Stora djur, på grund av det relativt lilla förhållandet mellan kroppens yta jämfört med den totala volymen (Haldanes princip), står inför mycket större problem med att sprida överskottsvärme vid högre temperaturer än att få den lägre. Segel av dessa dinosaurier tillsattes avsevärt till kroppens hudområde, med minimal volymökning. Dessutom, om seglet vändes bort från solen eller placerades i en 90 graders vinkel mot en kylande vind, skulle djuret ganska effektivt kyla sig i det varma klimatet i Kritafrika.

utarbetade kroppsstrukturer hos många moderna djur tjänar vanligtvis till att locka medlemmar av motsatt kön under parning. Det är mycket möjligt att dessa dinosaurs segel användes för fängelse, på ett sätt som liknar en påfågels svans. Stromer spekulerade i att män och kvinnor kan ha skiljat sig åt i storleken på den neurala ryggraden. Om så var fallet kan seglen ha varit färgglada, men detta är rent spekulativt.

slutligen är det mycket möjligt att seglet kombinerade dessa funktioner, fungerar normalt som en värmeregulator, blir ett uppvaktningshjälpmedel under parningssäsongen, används för att kyla sig själv och ibland förvandlas till en skrämmande enhet när ett djur kände sig hotat.

hållning

även om traditionellt avbildad som en biped, har det föreslagits sedan mitten av 1970-talet att Spinosaurus var åtminstone en tillfällig quadruped. Detta har stärkts av upptäckten av Baryonyx, en släkting med robusta armar. Bailey (1997) var sympatisk mot en möjlig fyrfaldig hållning, vilket ledde till nya restaureringar av den som sådan. Denna hypotes har fallit i onåd, åtminstone som en typisk gång, även om spinosaurider kan ha hukat sig i en fyrbent hållning.

• Spinosaurus i Dino-katalogen
• Spinosaurus på DinoData
• den största köttätaren: Dinosaurhistoria omskriven
• Spinosaurus Jaws
• Upptäck tidningen