Lawrence E. Reeves y Jennifer Gillett-Kaufman2
Introducción
El género Phoneutria está representado por ocho especies de arañas que ocurren naturalmente solo en América Central y del Sur: Phoneutria boliviensis (Pickard-Cambridge), Phoneutria fera Perty, Phoneutria reidyi (Pickard-Cambridge), Phoneutria nigriventer (Keyserling), Phoneutria keyserlini (Pickard-Cambridge), Phoneutria pertyi (Pickard-Cambridge), Phoneutria eikstedtae Martins y Bertani, y Phoneutria bahaiensis Simo y Brescovit (Simo y Brescovit 2001, Vetter y Hillebrecht 2008). En conjunto, este grupo se conoce por una serie de nombres comunes que incluyen arañas armadas, arañas errantes brasileñas y arañas bananeras en los países de habla inglesa. En Brasil, se les conoce como «aranha armadeira», que se traduce como araña armada (Martins y Bertani 2007).
Los Phoneutria son cazadores nocturnos que se alimentan activamente y vencen a sus presas con veneno potente en lugar de depender de una red para la captura de presas. Los miembros del género se encuentran entre las arañas más importantes del mundo desde el punto de vista médico (Vetter e Isbister 2008). Las especies de Phoneutria son arañas grandes que se defienden vigorosamente cuando están amenazadas. Su veneno consiste en una mezcla de péptidos y proteínas que juntos funcionan como una potente neurotoxina en mamíferos (Richardson et al. 2006). En la mayoría de las arañas, el veneno sirve como un método para someter a sus presas. Sin embargo, en Phoneutria, el veneno puede haber evolucionado para realizar una función defensiva contra los mamíferos (Vetter e Isbister 2008). Farmacológicamente, su veneno ha sido ampliamente estudiado y sus componentes tienen posibles usos médicos y agrícolas (Gómez et al. 2002, Martin-Moutot 2006). Las arañas foneutria tienen un alto significado médico porque, además de tener veneno potente, algunas especies se encuentran en altas densidades en y alrededor de áreas pobladas dentro de su área de distribución nativa. Fuera de su área de distribución nativa, ocasionalmente se importan accidentalmente en envíos de productos procedentes de América Central y del Sur (Vetter y Hillebrecht 2008, Vetter et al. 2014).
Sinonimia
El género Phoneutria fue descrito originalmente por Perty en 1833 e incluía dos especies. Durante el siglo siguiente, varios autores trasladaron las especies de Phoneutria entre los géneros Phoneutria y Ctenus. En 1936, Phoneutria fue restaurada por Mello-Leitao (Simo y Brescovit 2009); Phoneutria actualmente contiene ocho especies (Vetter y Hillebrecht 2008).
Distribución
Phoneutria es un género neotropical (trópicos del Hemisferio Occidental), que ocupa gran parte del norte de América del Sur, con una especie, Phoneutria boliviensis que se extiende hasta América Central. Existen registros de especies de Foneutria de Brasil, Colombia, Ecuador, Perú, Surinam, Guyana, norte de Argentina, Uruguay, Paraguay, Bolivia, México, Panamá, Guatemala y Costa Rica (Simo y Brescovit 2001, Vetter y Hillebrecht 2008). Dentro del género, Phoneutria boliviensis es la más extendida, con un rango geográfico que se extiende desde América Central hasta Argentina. Phoneutria bahaiensis tiene la distribución geográfica más restringida y se encuentra solo en los bosques atlánticos de los estados brasileños de Bahía y Espirito Santo. Esta especie se considera precintiva (solo se encuentra en) Brasil y, debido a su estrecha distribución, está incluida en la Lista Roja de especies amenazadas del Ministerio de Medio Ambiente de Brasil (Dias et al. 2011).
Descripción
Las especies de Phoneutria son arañas grandes y robustas de la familia Ctenidae que superficialmente se parecen a grandes arañas lobo. La longitud corporal de estas arañas oscila entre 17 y 48 mm, mientras que la longitud de las patas puede alcanzar los 180 mm (Martins y Bertani 2007). El color dorsal general del cuerpo y las patas es marrón claro, marrón o gris (Figuras 1 y 2). En algunas especies, hay dos líneas longitudinales de manchas ligeramente coloreadas en el abdomen (Simo y Brescovit 2001). Dentro de una especie, la coloración y el patrón abdominal pueden variar y es un carácter pobre para diferenciar la especie.
Phoneutria sp. de Madre de Dios, Perú, encontrado dentro de una tienda de campaña.
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Lawrence Reeves, UF/IFAS
Jefe de una Phoneutria sp. araña en Guayana Francesa, que muestra quelíceros rojos y pelos amarillos en la parte inferior de las patas delanteras.Crédito
: Lawrence Reeves, UF / IFAS
El cuerpo y las patas de las especies de Phoneutria están cubiertos de pelos cortos de color marrón a grisáceo (Lucas 1988). Muchas especies (Phoneutria boliviensis, Phoneutria fera, Phoneutria keyserlingi y Phoneutria nigriventer) tienen pelos de color rojo brillante en sus quelíceros (estructuras en la cara, inmediatamente por encima de los colmillos, Figura 3) y bandas aparentes de color negro y amarillo o blanco en la parte inferior de los dos pares delanteros de patas (Figura 4). Sin embargo, la coloración no es un carácter útil para distinguir entre las especies. Las claves de la especie de Phoneutria están disponibles en Simo y Brescovit (2001) y Martins y Bertani (2007) y deben mencionarse si se necesitan identificaciones específicas (Vetter y Hillebrecht 2008).
Foneutria hembra adulta descansando sobre una hoja de palma en Madre de Dios, Perú.
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Lawrence Reeves, UF / IFAS
Las especies de Phoneutria tienen quelíceros rojos (estructuras debajo de los ojos que sostienen los colmillos) y contrastantes amarillos y negros o blancos y negros en la parte inferior de las patas delanteras que se muestran cuando la araña está amenazada.
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Lawrence Reeves, UF / IFAS
La presencia de escopulas densas (cepillos de pelo) en los pedipalpos (apéndices en forma de patas junto a la boca) y una elaborada exhibición de amenazas son características diagnósticas del género (Lucas 1988, Martins y Bertani 2007). Las especies de Phoneutria se parecen a las arañas del género Cupiennius Simon. Al igual que Phoneutria, Cupiennius es un miembro de la familia Ctenidae, pero es inofensivo para los humanos. Debido a que ambos géneros se han detectado en envíos de productos o carga fuera de su área de distribución nativa, es importante distinguir entre los dos. Las especies de Cupiennius se importan rutinariamente por accidente a América del Norte y Europa.
Las arañas de este género se detectan en envíos en una medida sustancialmente mayor que las especies de Phoneutria. Vetter et al. (2014) confirmaron solo siete importaciones accidentales de especies de Phoneutria durante un período de 80 años, en comparación con 39 importaciones accidentales confirmadas de especies de Cupiennius durante el mismo período. Las Figuras 5 a 7 presentan dos especies de Cupiennius, Cupiennius getazi Simon (Figura 5 y Figura 6) y Cupiennius coccineus, (Pickard-Cambridge) (Figura 7) que se han detectado en cargamentos fuera de su área de distribución nativa. Cupiennius getazi se puede identificar por la presencia de puntos negros sobre un fondo blanco en la parte inferior de los dos pares delanteros de patas (Figura 6). Cupiennius coccineus se puede determinar por la parte inferior de color rojo brillante de los dos pares delanteros de patas. Consulte Vetter y Hillebrecht (2008) para un resumen de caracteres morfológicos adicionales y orígenes geográficos relevantes para diferenciar entre estos géneros. Vetter et al. (2014) proporciona una clave para las especies de arañas que se detectan con mayor frecuencia en cargamentos y envíos de productos fuera de su área de distribución nativa. Idealmente, la identificación de especímenes descubiertos en productos o cargas importados y sospechosos de ser una especie de Foneutria debe ser determinada por un especialista.
Cupiennius getazi Simon (Ctenidae), una especie estrechamente relacionada pero en gran parte inofensiva que a menudo se confunde con Phoneutria. El color del cuerpo de esta especie es variable en las hembras, algunas adquieren un color oxidado y otras marrones.
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Lawrence Reeves, UF / IFAS
Cupiennius getazi Simon (Ctenidae) se puede identificar por las manchas negras sobre un fondo blanco en la parte inferior del par de patas delanteras (insertado).
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Harlan Gough, UF / IFAS
Cupiennius coccineus Pickard-Cambridge (Ctenidae) es otra especie estrechamente relacionada que podría confundirse con Phoneutria en productos importados de América Central.
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Lawrence Reeves, UF / IFAS
Ciclo de vida y Biología
De la especie Phoneutria, solo el ciclo de vida del nigriventer de Phoneutria brasileño es bien conocido. Los detalles del ciclo de vida de la Foneutria pueden variar dependiendo de la especie o la ubicación geográfica. En Brasil, los machos nigriventer de Phoneutria vagan ampliamente en busca de hembras entre marzo y mayo, lo que corresponde al momento en que ocurren la mayoría de los incidentes de envenenamiento humano (Herzig et al. 2002). Bucherl (1969) informó que el apareamiento ocurre en abril y mayo. Posteriormente, los huevos son puestos y depositados en sacos que son transportados por la hembra. Las arañas hembras pueden llevar hasta cuatro sacos de huevos, que contienen colectivamente más de 3.000 huevos. Phoneutria nigriventer inmaduro puede capturar presas inmediatamente después de salir del saco de huevos. A medida que las arañas crecen, deben mudar o despojarse de su exoesqueleto para permitir un mayor crecimiento.
En su primer año, una araña inmadura sufrirá entre cinco y diez mudas, dependiendo de la temperatura y la cantidad de alimentos consumidos. A medida que maduran, la frecuencia de muda disminuye. En su segundo año, las arañas en crecimiento mudarán de tres a siete veces. Durante su tercer año, Phoneutria nigriventer muda solo dos o tres veces. Después de una de estas mudas, las arañas suelen llegar a ser sexualmente maduras. En cautiverio, Phoneutria nigriventer tiene una vida útil de hasta seis años (Bucherl 1969). A medida que las arañas Foneutria maduran, las proteínas presentes en su veneno cambian, volviéndose cada vez más letales para los vertebrados (Herzig et al. 2004).
Cuando se enfrentan a un depredador potencial, todos los miembros del género exhiben un despliegue de amenaza característico (Martins y Bertani 2007) (Figura 8). Las arañas de Foneutria son más propensas a mantener su posición y utilizar esta exhibición que a retirarse (Lucas 1988). La araña se encuentra en los dos pares posteriores de patas, con el cuerpo orientado casi perpendicular al suelo. Los dos pares de patas delanteras se empujan hacia arriba y se mantienen por encima del cuerpo, mostrando la parte inferior de colores brillantes de las piernas. La araña mece sus piernas lateralmente y se desplaza hacia los movimientos de la amenaza, mientras muestra los colmillos y las espinas erizadas en las piernas.
Presentación de amenazas características de las especies de Phoneutria. Cuando se enfrentan a un depredador potencial, las arañas Phoneutria asumen una pose que hace que la araña parezca mucho más grande, mientras muestran los colores contrastantes en la parte inferior de las patas delanteras.
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Lawrence Reeves, UF / IFAS
Las arañas Phoneutria son cazadoras nocturnas que no construyen telarañas para capturar presas. Se alimentan de otros invertebrados y pequeños vertebrados como las ranas (Pacheco et al. 2016, Foerster et al. 2017). Phoneutria boliviensis a veces envuelve a la presa capturada en seda, colocándola en el sustrato, generalmente una percha vertical (Hazzi 2014). Durante el día, las arañas Phoneutria buscan refugio dentro de la vegetación, grietas en los árboles o dentro de los termiteros. Las especies del género se alimentan activamente de artrópodos y presas de pequeños vertebrados en la vegetación del sotobosque y en el suelo. Algunas especies a menudo utilizan plantas de hojas grandes como las palmeras como sustrato para la caza. Torres-Sanchez y Gasnier (2010) plantean la hipótesis de que al hacerlo, las arañas inmaduras pueden evitar las arañas más grandes que son depredadores potenciales en el suelo, a la vez que proporcionan la capacidad de sentir mejor las vibraciones de un depredador que se aproxima.
Importancia médica
En todo el mundo, hay aproximadamente 40,000 especies de arañas descritas, la mayoría de las cuales usan veneno para someter a sus presas. De estos, muy pocos son médicamente importantes para las personas. Antes de 2000, se estimaba que las arañas eran responsables de menos de 200 muertes al año en todo el mundo (Nentwig y Kuhn-Nentwig, 2013). Por millón de personas, las arañas matan entre 0,02 y 0,04 personas al año. En comparación, las serpientes y los escorpiones, respectivamente, causaron 20 y 0,1 a 1,4 muertes por millón de personas cada año. Las arañas más importantes desde el punto de vista médico son las arañas viuda (Latrodectus, Theridiidae), las arañas reclusas (Loxosceles, Sicariidae), las arañas de red de embudo australianas (Atrax y Hadronyche, Hexathelidae) y las arañas armadas (Phoneutria, Ctenidae) (Vetter e Isbister 2008). En las últimas tres décadas, no se han confirmado muertes debido a envenenamiento por arañas viudas, arañas de telaraña de embudo australianas o arañas armadas (Nentwig y Kuhn-Nentwig, 2013). Entre las arañas reclusas, las mordeduras son fácilmente mal diagnosticadas, lo que dificulta la determinación de cifras con respecto a sus mordeduras. A pesar de la baja frecuencia de muertes atribuidas a estos taxones en todo el mundo, las mordeduras de especies de estos grupos, incluida la Foneutria, pueden ser graves y a menudo requieren tratamiento médico.
Al igual que con otras arañas de importancia médica, el veneno se inyecta en las presas o defensivamente en los depredadores potenciales a través de los colmillos (Figura 9). El veneno es producido por glándulas ubicadas en los quelíceros (estructuras en la cara, inmediatamente por encima de los colmillos). El veneno de las arañas Phoneutria consiste en una mezcla de proteínas y péptidos que son activos contra el sistema nervioso de invertebrados y vertebrados (Gomez et al. 2002). Entre las especies del género, la composición y potencia del veneno varían, con Phoneutria nigriventer y Phoneutria keyserlingi teniendo venenos particularmente potentes (Vetter y Hillebrecht 2008). Mientras que estas y otras especies de Phoneutria están asociadas principalmente con hábitats forestales, Phoneutria nigriventer y Phoneutria keyserlingi pueden ocupar hábitats en áreas rurales y urbanas. Ambas especies también se encuentran con frecuencia dentro de viviendas humanas, donde se alimentan de cucarachas y otros artrópodos parásitos. Como resultado, las picaduras de estos y otros Phoneutria especies son comunes. Por ejemplo, en 2006, solo en Brasil se trataron 2.687 casos de envenenamiento (Bucaretchi et al. 2008).
Primer plano de colmillos, quelíceros (pelos rojizos de nota) y palpos de especies de Foneutria.Crédito
: Lawrence Reeves, UF / IFAS
En los últimos 100 años, se han atribuido 10 muertes a arañas Foneutria, principalmente entre jóvenes (Nentwig y Kuhn-Nentwig, 2013). En comparación, se reportan números similares de víctimas mortales para las arañas viuda y las arañas de telaraña de embudo australianas. Si bien se conocen casos de mortalidad, en la mayoría de los casos (90%), la intoxicación por foneutria se considera leve y solo el 0,5–3,3% se diagnostica como grave o sistémica (Bucaretchi et al. 2008). Los efectos de la intoxicación incluyen dolor intenso, frecuencia cardíaca elevada, hipertensión arterial, sufrimiento cardíaco, shock, temblores musculares, priapismo y vómitos frecuentes (Gómez et al. 2002). Estos síntomas pueden ser particularmente pronunciados en los niños. En Brasil, los casos moderados y graves (alrededor del 3% de los casos) de envenenamiento se tratan con anti-veneno, pero de otro modo se tratan sintomáticamente (Bucaretchi et al. 2016).
La intoxicación por arañas Phoneutria es una preocupación razonable solo dentro de su rango nativo. Estas especies son comunes en hábitats boscosos, pero también ocuparán áreas pobladas y agrícolas, poniéndolas en contacto con los seres humanos. Los accidentes son particularmente comunes en las plantaciones de plátanos, donde las arañas a menudo buscan refugio en racimos de plátanos durante el día. Este comportamiento permite su importación accidental a áreas fuera de su distribución neotropical natural. Las especies de Foneutria han sido interceptadas en Europa y América del Norte(Vetter y Hillebrecht 2008, Vetter et al. 2014). De las especies de Phoneutria, Phoneutria boliviensis es la araña más común interceptada en envíos internacionales, en parte porque es la especie con la distribución más amplia. Muchos envíos de banano y otros productos agrícolas se originan en América Central, donde se encuentra esta especie.
En comparación con otras especies de Phoneutria, el veneno de Phoneutria boliviensis es menos potente, y las envenenamientos son típicamente leves (Vetter y Hillebrecht 2008). Las especies de Phoneutria con los venenos más potentes, Phoneutria nigriventer y Phoneutria keyserlingi, no se exportan ampliamente porque se encuentran en Brasil, donde gran parte de la cosecha de banano del país se consume localmente. Además, la mayoría de las otras especies de Foneutria se encuentran en regiones de Brasil o la Amazonía que están escasamente pobladas y producen pocos productos comercializados internacionalmente. Vetter y Hillebrecht (2008) también advierten contra la identificación errónea de Phoneutria con el género esencialmente inofensivo, Cupiennius. Cupiennius comparte algunos caracteres morfológicos con Phoneutria, incluyendo un gran tamaño corporal y pelos rojos en los quelíceros (en algunas especies). Al igual que Phoneutria, son comunes en entornos agrícolas, particularmente en plantaciones de banano.
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Notas a pie de página
Este documento es EENY701, uno de una serie del Departamento de Entomología y Nematología, Extensión UF/IFAS. Fecha de publicación original Febrero de 2018. Visite el sitio web del SEGD en http://edis.ifas.ufl.edu. Este documento también está disponible en el sitio web de Criaturas Destacadas en http://entnemdept.ifas.ufl.edu/creatures/.
Lawrence E. Reeves, asociado postdoctoral, Laboratorio de Entomología Médica de Florida; y Jennifer Gillett-Kaufman, científica asociada de Extensión, Departamento de Entomología y Nematología; Extensión UF / IFAS, Gainesville, FL 32611.
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