Comportamiento y función vibrisal

Figura 1: Vibrisas faciales de la rata común.

El pelo táctil, o vibrisas, es una característica de los mamíferos que se encuentra en muchos mamíferos (Ahl, 1986). Las vibrisas difieren del cabello ordinario (pelágico) por ser más largas y gruesas, tener folículos grandes que contienen tejidos sinusales llenos de sangre y tener una representación identificable en la corteza somatosensorial. Las vibrisas se encuentran en varias partes del cuerpo, pero las más estudiadas son las vibrisas faciales o mistaciales, también llamadas bigotes. Los bigotes faciales largos, o macrovibrisas, se encuentran en muchas especies de mamíferos, que se proyectan hacia afuera y hacia adelante desde el hocico del animal para formar una matriz sensorial táctil que rodea la cabeza. Por ejemplo, en ratas, las macrovibrisas forman una cuadrícula bidimensional de cinco filas a cada lado del hocico, cada fila contiene entre cinco y nueve bigotes de entre ~15 y ~50 mm de longitud (véase la ilustración en la Figura 1). Las macrovibrisas de muchos roedores y algunas otras especies pueden moverse hacia adelante y hacia atrás a gran velocidad, lo que explica el término «vibrissa», que deriva del latín «vibrio», que significa vibrar.

El estudio de cualquier comportamiento implica identificar las circunstancias en las que surge, y luego caracterizar su naturaleza, con la mayor precisión posible, en todos los contextos relevantes. Sin embargo, además de describir lo que hacen los animales, la ciencia del comportamiento también busca comprender la función del comportamiento, tanto ‘proximalmente’ en términos de sus consecuencias inmediatas para el animal, y ‘en última instancia’, en términos de su significado adaptativo y contribución a la aptitud evolutiva de la especie. En el contexto del sistema vibrisal, apenas estamos comenzando a armar descripciones de cómo y en qué contextos los animales usan sus bigotes. Se sabe aún menos sobre la función de las vibrisas, más allá de la obvia intuición de que los bigotes son «para el tacto», así como los ojos son «para la vista». Nos gustaría comprender mucho más sobre la contribución específica de las vibrisas a la vida del animal, tanto para explicar la aparición, a través de la selección natural, de este importante sentido de los mamíferos, como para poder formular mejores hipótesis funcionales para los fisiólogos que investigan sus sustratos biológicos y neuronales. Aquí, proporcionamos una breve descripción comparativa y etológica del comportamiento y la función vibrisal.

• 1 Comparaciones entre especies de vibrissal touch
• 2 Control activo del movimiento vibrissal
• 3 Evidencia conductual de la función vibrissal
  • 3.1 Localización, orientación y seguimiento
  • 3.2 Discriminación táctil
  • 3.3 Locomoción
  • 3.4 Comportamiento social
• 4 Desarrollo de la función vibrisal
• 5 Conclusión
• 6 Enlaces externos
• 7 Referencias internas
• 8 Referencias externas

Comparaciones entre especies de vibrissal touch

Los estudios comparativos de la detección vibrissal son importantes, ya que indican las diversas funciones del vibrissal touch en diferentes entornos ambientales (por ejemplo, en el aire o bajo el agua) y pueden revelar convergencias y divergencias evolutivas que nos permiten extraer conclusiones sobre la generalidad de las soluciones observadas. La detección vibrisal se estudia con mayor frecuencia en roedores, mamíferos acuáticos y, más recientemente, en musarañas (insectívoros). Brecht (1997) ha proporcionado un análisis morfológico de sistemas de vibrisas en diez especies de mamíferos, incluidos ejemplos de marsupiales, roedores, insectívoros, pinnípedos y primates, concluyendo que la presencia de múltiples filas de macrovibrisas que aumentan en longitud a lo largo del eje rostrocaudal es una característica compartida de los sistemas de detección vibrisal de mamíferos. Ahl (1986, 1987) también ha revisado datos comparativos de una amplia gama de grupos de mamíferos, concluyendo que hay una gran variación entre especies pero una baja variación dentro de las especies, y argumentando que estas diferencias en la morfología vibrisal podrían proporcionar pistas útiles para funcionar. Por ejemplo, un estudio de ratones de campo del Viejo Mundo (género Apodemus) encontró que un campo vibrisal facial más pequeño estaba asociado con un estilo de vida de madriguera y un campo más grande con uno más arbóreo. La función vibrisal en varios especialistas en detección táctil se explora en los artículos sobre focas (Hanke y Dehnhardt, 2015), manatíes (Reep y Sarko, 2009), musarañas etruscas (Roth-Alpermann y Brecht, 2009). Estos estudios proporcionan islas de iluminación, en un paisaje comparativo predominantemente oscuro; se necesita mucha más investigación para caracterizar la variación natural en los sistemas de detección vibrisal a través de los diferentes órdenes de mamíferos. Con mucho, la mayor cantidad de investigación se ha referido a las vibrisas faciales de ratones y ratas, que por lo tanto forman el foco principal del resto de este artículo.

Control activo del movimiento vibrisal

En ratas y ratones, los bigotes faciales se barren de forma repetitiva y rápida hacia adelante y hacia atrás, durante muchos comportamientos, incluida la locomoción y la exploración. Estos movimientos de «batido» generalmente ocurren en episodios de duración variable, y a velocidades entre 3 y aproximadamente veinticinco «batidos» por segundo (con velocidades generalmente algo más rápidas en ratones que en ratas). Los movimientos de los bigotes también están estrechamente coordinados con los de la cabeza y el cuerpo, lo que permite al animal localizar estímulos interesantes a través del contacto con los bigotes, y luego investigarlos más a fondo utilizando tanto las macrovibrisas como una serie de microvibrisas más cortas y no activadas en la barbilla y los labios (ver Figura 2). El movimiento de las vibrisas y su medición se discute en detalle en Zeigler y Keller (2009) y Knutsen (2015). Un video que ilustra el comportamiento de batir en ratas está disponible aquí.

Figura 2: Las macrovibrisas móviles se utilizan a menudo para localizar objetos que luego se investigan más a fondo con las microvibrisas más cortas y no accionadas en la barbilla y los labios. En este ejemplo, fotogramas de vídeo de alta velocidad, una rata localiza una moneda con sus macrovibrisas (marco superior) y, en el siguiente ciclo de batido (marco inferior), cepilla las microvibrisas contra la superficie de la moneda. De Fox et al., 2009, ver vídeo.

El batir solo se observa en un subgrupo de animales que poseen macrovibrisas prominentes. Además de algunas especies de ratas y ratones, también se ha reportado en ardillas voladoras, jerbos, chinchillas, hámsters, musarañas, puercoespines africanos y en dos especies de marsupiales: la zarigüeya de cola corta brasileña Monodelphis domestica y la zarigüeya de cola corta australiana (Rice, 1995; Welker, 1964; Wineski, 1985; Woolsey, Welker, & Schwartz, 1975; Mitchinson et al.., 2011). Aunque el batido parece ser más prominente en los roedores, hay varios géneros de roedores, como capibara y topos, que no parecen batir, y otros, como conejillos de indias, que muestran solo episodios irregulares y relativamente cortos de batido (Jin et al., 2004). El comportamiento de los bigotes no se ha observado en carnívoros (por ejemplo, gatos, perros, mapaches, pandas), aunque algunas especies, como los pinnípedos, tienen músculos sinusales bien desarrollados que hacen que los bigotes sean muy móviles (Ahl, 1986). En animales como ratas y ratones, que son capaces de batir a altas frecuencias, la musculatura de batir contiene una alta proporción de fibras musculares de tipo 2B que pueden soportar contracciones más rápidas que los músculos esqueléticos normales (Jin et al. 2004). Un estudio comparativo del movimiento de los bigotes en ratas, ratones y el marsupial M. domestica encontró patrones similares de movimiento de los bigotes y de control activo de los bigotes (ver más abajo), en las tres especies, con los patrones de movimiento más complejos. La presencia de bate en roedores y marsupiales implica que los primeros mamíferos también pueden haber exhibido este comportamiento, con evidencia de similitudes entre la musculatura de bate de las ratas y la zarigüeya marsupial, lo que agrega más apoyo a la idea de un ancestro común de bate para los mamíferos modernos (Grant et al., 2013) (véase también Haidarliu, 2015).

Figura 3: Fotograma de una grabación de vídeo de alta velocidad (con vistas laterales y de arriba hacia abajo) que muestra la asimetría bilateral de los movimientos de los bigotes durante el contacto con una pared. Los bigotes en el lado del hocico más cercano a la pared se sobresalen menos, lo que puede servir para reducir la flexión contra la superficie; los bigotes en el lado opuesto se sobresalen más, lo que puede servir para aumentar el número de contactos en la superficie de los bigotes. De Mitchinson et al., 2007. Vea este video para ver un ejemplo de asimetría de batido.

Dado que el movimiento rápido de las vibrisas consume energía, y ha requerido la evolución de la musculatura especializada, se puede suponer que el batir debe transmitir algunas ventajas sensoriales al animal. Los beneficios probables son que proporciona más grados de libertad para el posicionamiento del sensor, que permite al animal muestrear un mayor volumen de espacio con una densidad dada de bigotes y que permite controlar la velocidad con la que los bigotes entran en contacto con las superficies. Además, la capacidad de emplear estrategias de batido alternativas en diferentes contextos puede constituir una ganancia importante. En otras palabras, los especialistas en vibrisal pueden batir por la misma razón que los humanos ajustan cuidadosa y repetidamente la posición de sus dedos mientras exploran objetos con sus manos, y adoptan diferentes estrategias exploratorias dependiendo del tipo de juicio táctil que están tratando de hacer (ver Klatzky y Reed, 2009). Tanto en el tacto vibrisal como en el de la punta de los dedos, se puede obtener información táctil de mejor calidad y más apropiada ejerciendo un control preciso sobre la forma en que el aparato sensorial interactúa con el mundo.

Evidencia para apoyar esta visión de «detección activa»(ver Prescott, Diamond et al. 2011; Lepora, 2015) del comportamiento de batir proviene de varias fuentes. En primer lugar, los estudios de acondicionamiento han demostrado que las ratas pueden ser entrenadas para variar algunos de los parámetros clave del batido, como la amplitud y la frecuencia de una manera dependiente del estímulo (Bermejo et al., 1996; Gao et al., 2003). En segundo lugar, los registros de movimientos de bigotes en animales que se mueven libremente muestran que esto a menudo difiere del patrón motor regular, simétrico bilateralmente y síncrono que se observa generalmente en animales con la cabeza restringida. En el animal que se mueve libremente, se han observado asimetrías (véase, por ejemplo, la Figura 3), asincronías y cambios en el ángulo de prolongación de los bigotes y el tiempo, algunos de los cuales parecen aumentar la cantidad de información sensorial útil obtenida por el animal. Por ejemplo, se ha demostrado que los movimientos de la cabeza tienden a dirigir los bigotes en la dirección en la que el animal gira (Towal & Hartmann, 2006), lo que sugiere una mayor exploración del espacio en la dirección en la que el animal se mueve. El contacto unilateral con una superficie cercana tiende a reducir la protracción de los bigotes en el lado del hocico ipsilateral a ese contacto y aumenta la protracción en el lado contralateral (Mitchinson et al., 2007). Tal estrategia tendería a aumentar el número de contactos realizados con una superficie de interés, al tiempo que se asegura de que los bigotes no presionen con fuerza contra el objeto contactado. Otros trabajos han demostrado que la frecuencia de los bigotes, la posición inicial de los bigotes (el ángulo mínimo de protracción), o la extensión angular entre los bigotes, podrían controlarse de una manera específica del contexto o del comportamiento (Berg y Kleinfeld 2003; Carvell y Simons 1990; Sachdev et al. 2003; Sellien et al. 2005; Grant et al., 2009). Tal vez la evidencia más fuerte de que el control de los batidos es intencional, en un sentido de percepción activa, proviene de un estudio de ratas sin visión entrenadas para correr por un pasillo para comer (Arkley et al., 2014). Los animales que fueron entrenados para esperar obstáculos en lugares impredecibles del corredor tendían a correr más lentamente, y empujar sus bigotes más adelante, que los animales entrenados para esperar un pasillo vacío. Esta evidencia sugiere que la configuración de los bigotes depende de las expectativas del animal sobre lo que puede encontrar en el medio ambiente. La creciente evidencia para el control activo del movimiento de los bigotes también implica que el sistema vibrisal puede proporcionar un modelo accesible para estudiar el comportamiento intencional en mamíferos.

Evidencia conductual de la función vibrisal

Los experimentos en ratas y musarañas adultas que involucran el recorte de los bigotes, la cauterización del folículo de los bigotes, la sección de los nervios periféricos o la lesión de estructuras críticas en la vía vibrisal, utilizando controles apropiados para otras modalidades sensoriales, como la visión y el olfato, han encontrado déficits significativos en la exploración, la timotaxis, la locomoción, el mantenimiento del equilibrio, el aprendizaje en laberinto, la natación, la localización de gránulos de alimentos y la lucha (para 1982; Gustafson & Felbain-Keramidas, 1977). Los adultos en los que se les han quitado los bigotes también muestran alteraciones de la postura que tienen el efecto de poner el hocico (y los talones de los bigotes) en contacto con superficies de interés (Meyer & Meyer, 1992; Vincent, 1912), mientras que los animales en los que se arrancan los bigotes poco después del nacimiento y repetidamente a partir de entonces exhiben compensaciones de comportamiento pronunciadas como adultos (Gustafson & Felbain-Keramidas, 1977; Volgyi, Farkas, & Toldi, 1993), comportamiento incluso cuando se permite que los bigotes vuelvan a crecer (Carvell & Simons, 1996). El recorte de bigotes en bebés interrumpe la unión temprana del pezón (día 3-5 postnatal) y el acurrucamiento (Sullivan et al., 2003). Uno de los usos más interesantes y exigentes del sentido vibrisal es la depredación. Por ejemplo, se sabe que las musarañas pigmeas se alimentan de insectos como los grillos, que son muy ágiles y casi tan grandes como la musaraña misma. Anjum et al. (2006) han demostrado que las señales de forma táctil son necesarias y suficientes para evocar y controlar estos ataques, mientras que las señales visuales y olfativas no son necesarias (ver Roth-Alpermann y Brecht, 2009). Las ratas también son depredadores eficientes que pueden detectar, rastrear e inmovilizar presas sin visión (véase, por ejemplo, Gregoire & Smith, 1975).

Las interrupciones de la depredación, después de la eliminación o el daño de los bigotes, o de otros comportamientos como el aprendizaje de laberintos, la búsqueda de alimentos, el cruce de brechas y la lucha, son presumiblemente la consecuencia de la pérdida de habilidades sensoriales táctiles fundamentales que utilizan señales vibrisales para (i) localizar, orientar y rastrear objetos/superficies en el espacio, y (ii) discriminar entre objetos/superficies en función de sus propiedades táctiles. Estas funciones perceptivas vibrisales se consideran con más detalle a continuación.

Localización, orientación y seguimiento

Localización de objetos y detección de distancia y orientación. Se ha demostrado que las ratas utilizan información vibrisal en las siguientes tareas: medición de huecos (Krupa, Matell, Brisben, Oliveira, & Nicolelis, 2001), salto de huecos (Hutson & Masterton, 1986; Jenkinson & Glickstein, 2000; Richardson, 1909), medición de la posición angular a lo largo del barrido del bigote (Knutsen, Pietr, & Ahissar, 2006; Mehta, Whitmer, Figueroa, Williams, & Kleinfeld, 2007), y la distinción entre la orientación horizontal y vertical de las barras (Polley, Rickert, & Frostig, 2005). Schiffman et al. (1970) demostraron que las ratas confrontadas con un acantilado visual no muestran un comportamiento de evitación de acantilados a menos que sus bigotes hayan sido recortados. Este hallazgo ilustra la primacía de la percepción táctil vibrisal sobre la visión en estos animales con respecto a la percepción de profundidad. Ahissar & Knutsen (2008) ha propuesto que la identidad de los bigotes, la intensidad de activación y el tiempo de contacto en relación con el ciclo de los bigotes, en conjunto, proporcionan información suficiente para localizar la posición de un contacto en un espacio tridimensional (elevación, acimut y distancia radial, respectivamente) (Ver Ahissar y Knutsen, 2011).

Orientando. El contacto de la macrovibrissae con una superficie a menudo trae sobre la orientación hacia la superficie que luego, se exploró el uso tanto de la macro – y micro – vibrisas (Brecht, 1997; Hartmann, 2001). Grant et al. (2012b) mostraron que las ratas se orientan de manera confiable al contacto macrovibrisal más cercano en un objeto inesperado, dirigiéndose progresivamente al punto de contacto más cercano del objeto en cada batidor posterior. Al explorar un objeto, el roce o roce de las microvibrisas contra la superficie se sincroniza en gran medida con la máxima protracción macrovibrisal y con un patrón especial o inhalación rápida denominado «olfateo» (Welker, 1964; Hartmann, 2001). Se ha demostrado que la eliminación bilateral a largo plazo de los bigotes reduce la orientación hacia un estímulo táctil en el hocico (Symons & Tees, 1990). Cuando las diversas modulaciones del control activo de los bigotes se consideran juntas, es posible considerarlas como parte de un sistema de orientación general que mueve la «fóvea» táctil, en la punta del hocico, hacia los puntos de interés, y, al mismo tiempo, modifica las posiciones de los bigotes en el conjunto más amplio de una manera que debería aumentar el número de contactos de los bigotes dentro de una zona de atención (Mitchinson y Prescott, 2013; Mitchinson, 2015).

Detección de movimiento. La importancia de las vibrisas para la captura de presas en musarañas (Anjum et al., 2006), y en la matanza de ratones en ratas (Gregoire & Smith, 1975) sugiere que estos animales pueden ser capaces de estimar algunos de los parámetros de movimiento de sus objetivos utilizando información vibrisal. En el caso de la musaraña etrusca, el uso efectivo de los bigotes en la captura de presas parece depender de la experiencia (Anjum y Brecht, 2012).

Discriminación táctil

Discriminación de texturas. Estudios iniciales de discriminación de textura vibrisal (Carvell & Simons, 1990; Guic-robles et al., 1989; Guic-robles et al., 1992) mostró que las ratas pueden ser entrenadas para discriminar de manera confiable múltiples texturas usando solo sus macrovibrisas, y pueden hacer distinciones finas con umbrales sensoriales similares a los humanos. Se ha demostrado que el movimiento de un bigote individual a través de una textura da lugar a una vibración característica del bigote o «firma cinética» que se cree que forma la base sobre la que se hacen las discriminaciones sensoriales (Diamond et al., 2008; Hipp et al., 2006; Wolfe et al., 2008; Arabzadeh et al.,2009).

Flujo de aire / corrientes de agua / vibraciones. Las corrientes de aire o agua son estímulos eficaces para generar respuestas a señales vibrisales (por ejemplo, en ratas, Hutson & Masterton, 1986; en focas, Dehnhardt et al., 2001). Las vibrisas de rata también deben ser capaces de discriminar vibraciones de frecuencias apropiadas aplicadas directamente al eje vibrisal o transmitidas a través del aire en forma de ondas sonoras (Shatz & Christensen, 2008).

Discriminación de formas. En comparación con la textura (microgeometría), la forma y otras propiedades macrogeométricas están relativamente poco estudiadas en ratas. Brecht et al. (1997) han demostrado que las ratas pueden distinguir entre galletas triangulares y cuadradas (cada 6 mm por lado) usando sus bigotes, aunque la evidencia sugiere que las microvibrisas se utilizan en esta tarea junto con las macrovibrisas. Experimentos en musarañas, usando réplicas artificiales de presas, sugieren que estos animales pueden responder a algunas propiedades macrogeométricas de animales de presa(Anjum et al., 2006). Dehnhardt y sus colaboradores han demostrado que las focas pueden discriminar el tamaño y la forma con sus vibrisas (Dehnhardt & Ducker, 1996). Los experimentos con sistemas vibrisales artificiales muestran que la forma 3D de superficies complejas puede, en principio, recuperarse a partir de datos vibrisales (Kim & Moller, 2007; Solomon & Hartmann, 2006).

Discriminación numérica. Davis et al. (1989) han demostrado que las ratas pueden ser entrenadas para discriminar entre 2, 3 o 4 golpes anteroposteriores en sus vibrisas, pero no en sus flancos. Este resultado es indicativo de memoria vibrisal a corto plazo y de cierta capacidad enumerativa en el sistema vibrisal.

Locomoción

La aparición del control activo de los bigotes junto con la locomoción durante el desarrollo (Grant et al., 2012a) sugiere una relación potencialmente cercana entre la detección vibrisal y el control de la locomoción. Niederschuh et al. (2015) estudiaron el movimiento rítmico de los bigotes junto con la marcha locomotora en ratas que corrían en una cinta de correr con o sin vibrisas intactas. Mientras argumentan en contra de un acoplamiento estrecho entre batir y correr, sugieren un papel probable para las vibrisas mistaciales en la colocación del pie, además, encontraron que las vibrisas carpianas (muñeca) pueden ayudar al animal a monitorear su velocidad de movimiento. Esta hipótesis está respaldada por pruebas comparativas que muestran que, en once especies de pequeños mamíferos, la colocación de las patas delanteras cae de manera confiable dentro de la zona de contacto con el suelo del campo de bigotes (Grant et al. 2018) y que el tamaño del campo vibrisal es consistentemente más ancho que la pata delantera. Sin embargo, parece que el sentido vibrisal se puede usar en diferentes modos para apoyar la locomoción dependiendo de la velocidad de viaje. Específicamente, en ratas, caminar parece ir acompañado de barridos de bigotes anchos, mientras que correr va acompañado de la prolongación de los bigotes delante del animal con mucho menos movimiento oscilatorio hacia adelante y hacia atrás(Arkley et al., 2014). Este patrón sugiere un cambio de usar los bigotes para explorar la superficie del piso, quizás para encontrar buenos lugares para pisar, a uno donde los bigotes se usan principalmente para detectar obstáculos y evitar colisiones. En ratas, se ha demostrado que un conjunto de tres bigotes en la parte inferior de la barbilla, llamado bigotes «tridentes», se arrastra por el suelo durante la locomoción exploratoria (Thé et al., 2013), sugiriendo que estos bigotes podrían proporcionar información al animal sobre su velocidad y dirección de rumbo. El valor de los bigotes en tareas locomotrices complejas, como la escalada, está indicado por la evidencia de que los mamíferos arbóreos pequeños, particularmente los nocturnos, tienen macrovibrisas más largas que las especies similares que habitan en el suelo (Ahl, 1986; Sokolov y Kulikov, 1987). Se necesitarán experimentos con movimiento en superficies más complejas, y en ausencia de luz, para comprender mejor la importancia de las vibrisas para el control de la locomoción en los mamíferos terrestres.

Figura 4: El papel de las vibrisas en la locomoción. A la izquierda, al explorar un entorno novedoso, una rata normalmente mantiene su hocico cerca del suelo haciendo muchos contactos con los bigotes y realizando barridos amplios. Centro, en un entorno familiar, cuando se motiva a moverse rápidamente, la cabeza se mantiene más alta con menos bigotes en contacto con el suelo; las vibrisas se empujan hacia adelante, haciendo barridos más pequeños, y sugiriendo un papel en la detección de obstáculos y la evitación de colisiones (ver Arkley et al., 2014). A la derecha, los roedores scansoriales (arborícolas) y nocturnos, como este lirón, tienen bigotes más largos, lo que implica un papel para las vibrisas en la escalada, particularmente en la oscuridad (ver Arkley et al., 2017, y este video).

Comportamiento social

En roedores, las vibrisas también se usan durante el comportamiento social. Por lo general, durante los encuentros entre ratas residentes e intrusas, el contacto físico a menudo se inicia por contacto de bigote a bigote, seguido de un comportamiento agresivo potencial. Tales nariz-off, junto con otros comportamientos tales como dientes-parloteo y amenaza posturas, pueden ser utilizados para transmitir señales sociales tales como la sumisión o dominio. Un estudio de la interacción bigote a bigote en ratas encontró que el contexto social de la interacción modula la actividad relacionada con los bigotes en la corteza somatosensorial primaria (Bobrov et al., 2014).

Desarrollo de la función vibrisal

Figura 5: Comportamiento acurrucado de crías de rata de 6 días de edad.

El desarrollo del sistema vibrisal se ha estudiado más extensamente en ratas. Las crías de rata nacen con un campo de bigotes intacto constituido de vibrisas muy finas e inmóviles, que son invisibles a simple vista. Los bigotes crecen a su tamaño adulto en el primer mes de vida, sin embargo, las ratas que mantienen la denervación de la almohadilla de los bigotes crecen bigotes que son más delgados y más pequeños que los de los adultos normales (Landers, Hairdarliu, & Ziegler, 2006). El batido comienza alrededor del día 11 al 13 postnatal (Welker, 1964; Landers & Ziegler, 2006; Grant et al., 2012a), antes de la apertura de los ojos, y alcanza amplitudes y características adultas al final de la tercera semana postnatal. El inicio del control activo de batido surge unos días después de la aparición inicial del batido bilateral sincronizado(Grant et al., 2012a). Antes del inicio del batido, las ratas recién nacidas muestran activación conductual en respuesta a la estimulación del bigote y aprendizaje táctil en un paradigma clásico de evitación del condicionamiento (Landers & Sullivan, 1999; Sullivan et al., 2003). También se han observado micro-movimientos de las vibrisas en la primera semana de vida (Grant et al., 2012a). Las crías de rata son capaces de orientarse al contacto con congéneres cercanos antes de que sus ojos se abran, lo que implica un papel importante para las macrovibrisas en el mantenimiento del contacto con congéneres (Grant et al., 2012b). La aparición de sensores táctiles vibrisales en ratas puede ser paralela al aumento gradual de la capacidad motora de estos animales, lo que permite que la locomoción erguida del adulto se produzca aproximadamente al mismo tiempo que el inicio del batido. La experiencia táctil puede ser muy diferente para las ratas recién nacidas que para los adultos, tanto por el pequeño tamaño y la relativa inmovilidad de los bigotes, como porque las crías de rata pasan gran parte de su tiempo en «grupos» con compañeros de camada, lo que probablemente produzca estimulación de los bigotes desde muchas direcciones diferentes. El comportamiento vibrisal en ratas, de entre 2 y 21 días de edad, se ilustra en este video.

Conclusión

El interés en el sistema vibrisal de roedores a menudo ha surgido de su accesibilidad como modelo de procesamiento sensorial de mamíferos, en lugar de desde la perspectiva de tratar de comprender su papel en la vida del animal. Por esta razón, una caracterización precisa de la contribución del tacto vibrisal al comportamiento de ratas o ratones está muy lejos. Sostenemos que tal comprensión será importante para comprender el procesamiento de señales vibrisales en todo el cerebro; después de todo, para entender cómo funciona un sistema, sin duda debería ayudar saber cómo se usa.

Laboratorio táctil activo @ Sheffield (ATL@S). Enlace al laboratorio de los autores.

El canal de YouTube de ATL @ S tiene videos que ilustran el comportamiento vibrisal en animales y robots biomiméticos.

Bigotes! Una sensación de oscuridad. Un breve artículo sobre la función vibrisal escrito para la revista California Wild por Kathleen Wong.

Referencias internas

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Referencias externas

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