Discussion
The gymnosperm versus angiosperm comparison provides some insight in structure-function relationships, which vuorostaan have implications for evolutionary and ecological trends. Luultavasti tärkein seuraus kuopan johtavuuden analyysistä on torus-margo kuopan kalvomekanismin selvä paremmuus homogeeniseen kalvoon nähden, kun saavutetaan paljon suurempi kuopan johtavuus tietyllä ilmasiemenpaineella (Figs. 16, 1 ja 16, 4). Homogeeninen kalvo, joka on fylogeneettisesti yleisempi siemenettömien verisuonikasvien trakeideissa sekä koppisiemenisissä, on epäilemättä esi-isien tila. Erikoistunut torus-margo-rakenne parantaa oleellisesti pituutta rajoittavien trakeidien johtavuutta (Kuva. 16.7, dashed curves) ja on tässä suhteessa vaihtoehto alusten kehitykselle. Astioiden teoreettinen johtavuus suhteessa torus-margo-trakeideihin Alle 40 µm: n läpimitoilla on samanlainen (kuva. 16.7), ja mitatut johtavuus gymnosperm puu päällekkäisiä huomattavasti alapää Angiosperm alue (Becker et al., 1999; Brodribb ja Feild, 2000). Torus-margo-innovaatio on saattanut olla ratkaiseva havupuiden jatkuvalle menestykselle koppisiemenisten kasvien hallitsemassa maailmassa, erityisesti lauhkeilla alueilla, joilla läpimitaltaan suurien putkistojen haittana on suurempi alttius jäätymisjäälle. Vain muutamasta havupuusta tiedetään puuttuvan torus-margo-kalvo, ja ainoa Gymnosperm-jako, jossa on trakeidipohjaisia kuljetuskalvoja ja homogeenisia kalvoja, ovat cycadit (Bauch et al., 1972), joiden levikki on rajoitettu.
jos alukset edustavat vaihtoehtoa torus-margo-kalvoille, niiden olisi pitänyt kehittyä samasta lähtökohdasta: trakeideista, joissa ei ole torus-margo-kalvoja. Näin saattaa olla, sillä astiassa olevat saniaiset, jotkin gnetofyytit ja koppisiemeniset ovat mahdollisesti kaikki polveutuneet esivanhemmista, joiden trakeideista puuttuu torus-margo-pisteytys (Carlquist, 1975). Ainakin saniaisilla ja koppisiemenisillä trakeidit voivat usein olla skalariformisia. Tämä kuoppa muoto on yhteensopimaton torus-margo mekanismi, mutta ei ole todennäköinen etu Pakkaus enemmän kuoppa kalvon pinta-ala yksikköä trakeid seinän ja niin maksimoida luonnostaan huono johtavuus homogeeninen kalvo. Seuraava askel tässä evoluutioradassa olisi skalaariforminen perforaatiolevy ja alukset (Bailey, 1953). Ei tiedetä, miten skalariforminen pisteytys vaikuttaa kalvon ja seinän mekaaniseen lujuuteen. Tämänkaltaiset rajoitukset voivat olla syynä siihen, että monissa angiosperm-aluksissa on vallitsevana Pyöreä pisteytys mahdollisesta skalaariformisesta syntyperästä huolimatta.
suoraviivainen johtavuus vs. ilman Kylvö tradeoff kuoppatasolla (Kuva. 16.4) ei suoraan etene samanlaiseen kaupankäyntiin koko-putki-tai xylem-tasolla johtuen putken pituuden ja leveyden kompensoivista vaikutuksista (Kuva. 16.7). Ainoa yhteys voi olla epäsuora fysiologisten tai kehitysrajoitusten kautta seinämän enimmäispaksuuden. Jos paksuus on rajoitettu, on mahdotonta saavuttaa suuri paksuus-jänneväli suhde suuri halkaisija putki, joten halkaisija on pienennettävä. Seinämäpaksuus henkitorven elementeissä liittyy todennäköisesti protoplastin pitkäikäisyyteen. Kevätpuun trakeidit ja verisuonet elävät harvoin yli 1 tai 2 viikkoa, kun taas myöhäispuun trakeidit saattavat elää yli yhdestä kolmeen kuukautta (Schweingruber, 1996). Kevätpuuputkien lyhyt käyttöikä voi mahdollistaa vain rajallisen seinämien paksuuntumisen (Schweingruber, 1996).
mahdollisesti riippumaton monimutkainen johtavuus vs. ilma-Kylvö suhde on tradeoff turvallisuuden ilman Kylvö ja taloudellisuus johtimien rakentamisen (Kuva. 16.6). Gymnosperms on etulyöntiasema tässä tradeoff, kasvaa kavitaatiota kestävä puu alhaisemmalla mekaanisen lujuuden kuin koppisiemeniset. Kuidut ovat kalliimpia tilavuusyksikköä kohden kuin trakeidit, ja ne voivat myös olla mukana suojaamassa astian lujuutta, mikä tekee angiospermipuusta luonnostaan kalliimpaa.
kuidut johtavat tietenkin myös suurempaan mekaaniseen maksimilujuuteen angiosperm ”lehtipuissa” verrattuna gymnosperm ” – pehmopapereissa.”Olemme korostaneet, että korkea tiheys ja lisääntynyt puun lujuus voivat olla haitta siinä määrin, että se on kallis sivutuote korkean ilman siemenpaineen saavuttamiseksi, mutta korkea puun lujuus ja sen korrelaatio korkean nuoren kimmomoduulin kanssa voi olla itsessään edullista (Wagner ym., 1998). Siinä määrin kuin on olemassa riippumattomia etuja mahdollisimman vahva ja jäykkä puu, kuten helpottaa leviämisen kruunu arkkitehtuuri, angiosperm puu sen kuidut voivat paremmin hyödyntää näitä etuja kuin havupuu. Suurempi arkkitehtoninen repertuaari voi edistää laajempaa valikoimaa niche erikoistuminen angiosperm vs. gymnosperm puita.
kummassakin puutyypissä on taipumus, että korkea puun tiheys korreloi alhaisen hydraulisen johtavuuden kanssa (katso Luku 15). Tämä on ymmärrettävää havupuissa, joissa, jos seinämän paksuus on rajallinen, tiheä puu voidaan saavuttaa vain kapeammilla trakeid lumenia. Koppisiemenisissä koppisiemenisissä, joissa tiheys ja aluksen koko ovat ainakin teoreettisesti irrotettavissa, tiheyden ja johtavuuden välinen vaihtokauppa vaatii monimutkaisemman selityksen. Puun lujuuden, latvusmekaniikan ja xylem-hydrauliikan välisten vuorovaikutusten syyn ja seurauksen selvittäminen toiminnallisissa ja fylogeneettisissä puulajeissa vaatii enemmän tutkimusta.
johtopäätöksemme tukevat yleistä käsitystä, jonka mukaan havupuut sopeutuvat paremmin tehokkaaseen stressinsietokykyyn kuin tehokkaaseen resurssien talteenottoon—ehto, jonka ansiosta ne voivat kilpailla hyvin resurssirajoitteisissa elinympäristöissä, joissa abioottinen stressi on merkittävää (Woodward, 1995; Willis ym., 1998). Gymnosperm xylem ei voi saavuttaa tehokkaimpien angiosperm-metsien korkeita johtavuuksia (Kuva. 16.8), eivätkä gymnospermit saavuta samoja korkeita vedenkäyttö-ja kaasunvaihtokursseja kuin eräät koppisiemeniset. Kuitenkin puu conductivities angiosperms ja gymnosperms eivät päällekkäisiä huomattavasti (Becker et al., 1999) tehokkuuden ansiosta torus-margo pisting (viikuna. 16.4 ja 16.7) ja suurempi määrä putkia puualaa kohti. Olosuhteissa, joissa suuri halkaisija putket ovat rasite, gymnosperm ja angiosperm johtavuus ei pitäisi olla kovin erilainen (kuva. 16.7). Tämä voi edistää havupuiden valta-asemaa monissa lauhkean vyöhykkeen ja boreaalisen vyöhykkeen metsissä, joissa ikivihreät tavat ja jäätymis-ja sulamisjaksojen sietokyky (näin ollen kapeat kanavat) ovat edullisia (Woodward, 1995). Että gymnosperms voi saavuttaa ilman kylvövastus paljon vähemmän kustannuksia puuaineksen kuin koppisiemeniset pitäisi suosia havupuiden kausittain kuivilla alueilla ja alueilla, jotka ovat alttiita talven kuivumista, jossa äärimmäinen negatiivinen xylem paineita kohdataan. Tämä saattaa suosia laajoja pinyon-Kataja-metsiä vuorten välisellä alueella Yhdysvaltain länsiosassa sekä havupuiden hallitsevuutta lauhkeilla puurajoilla. Halvempi kavitaatioresistenssi gymnospermeissä voi myös selittää, miksi joidenkin lajien varren xyleemillä on suhteellisen suuret turvallisuusmarginaalit kavitaatiosta verrattuna koppisiemenisiin. Gymnosperms voi paremmin varaa ylellisyyttä turvallisuuden vastaan harvinainen äärimmäinen stressi tapahtuma, tekijä sopusoinnussa vaikuttava pitkäikäisyys monien havupuiden lajeja.