discussie
de vergelijking van gymnosperm versus angiosperm geeft enig inzicht in structuur-functie relaties, die op hun beurt implicaties hebben voor evolutionaire en ecologische trends. Waarschijnlijk is de belangrijkste implicatie van de analyse van de pit geleidbaarheid de duidelijke superioriteit van het torus-margo pit membraanmechanisme boven het homogene membraan bij het bereiken van een veel grotere pit geleidbaarheid bij een gegeven lucht-zaad druk (Fig. 16.1 en 16.4). Het homogene membraan, die wijdverspreider fylogenetically in tracheides van zaadloze vasculaire installaties evenals in angiosperms zijn, is ongetwijfeld de voorouderlijke voorwaarde. De gespecialiseerde torus-margo structuur verbetert aanzienlijk de geleidbaarheid van lengte-beperkte tracheidae (Fig. 16.7, gestippelde krommen) en vormt in dit opzicht een alternatief voor de ontwikkeling van schepen. De theoretische geleidbaarheid van vaten versus torus-margo tracheidae voor diameters Onder 40 µm zijn vergelijkbaar (Fig. 16.7), en gemeten geleidbaarheid van gymnosperm hout overlappen aanzienlijk met het lage eind van de angiosperm waaier (Becker et al., 1999; Brodribb and fild, 2000). De torus-margo innovatie kan cruciaal zijn geweest voor het aanhoudende succes van coniferen in een wereld gedomineerd door angiospermen, met name in gematigde gebieden waar grote diameter leidingen hebben het nadeel van een grotere kwetsbaarheid voor bevriezing-dooi gebeurtenissen. Van slechts enkele coniferen is bekend dat ze geen torus-margo membraan hebben, en de enige gymnospermafdeling met tracheid-gebaseerde transport en homogene membranen zijn de cycaden (Bauch et al.(1972), waarvan de verspreiding beperkt is.
indien vaten een alternatief vormen voor torus-margo membranen, moeten zij uit hetzelfde uitgangspunt zijn geëvolueerd: tracheidae zonder torus-margo membranen. Dit kan het geval zijn, bij vessel-dragende Varens, sommige gnetofyten en angiospermen die mogelijk allemaal voortkomen uit voorouders met tracheidae zonder torus-margo putjes (Carlquist, 1975). Bij varens en angiospermen kunnen de tracheidae vaak scalariform-ontpit zijn. Deze pit vorm is onverenigbaar met een torus-margo mechanisme, maar heeft het waarschijnlijke voordeel van het verpakken van meer pit membraanoppervlak per eenheid tracheid wand en zo het maximaliseren van de inherent slechte geleidbaarheid van het homogene membraan. De volgende stap in dit evolutionaire traject zou de scalariforme perforatieplaat en vaten zijn (Bailey, 1953). Het is onbekend hoe scalariform het kuiltjes maken in de mechanische sterkte van het membraan en de wand beïnvloedt. De beperkingen van dit soort konden ten grondslag liggen aan het overwicht van cirkelkuiltjes maken in vele angiosperm schepen ondanks een mogelijke scalariform voorouder.
de eenvoudige afweging van de geleidbaarheid ten opzichte van de afweging van de luchtzaaiing op het niveau van de mijn (Fig. 16.4) niet rechtstreeks tot een soortgelijke afweging op het niveau van de gehele leiding of xylem leidt vanwege de compenserende effecten van de lengte en breedte van de leiding (Fig. 16.7). De enige link kan een indirecte zijn door fysiologische of ontwikkelingsbeperkingen op maximale wanddikte. Als de dikte beperkt is wordt het onmogelijk om een grote dikte-tot-spanverhouding te bereiken in een buis met grote diameter, dus de diameter moet afnemen. Wanddikte in tracheaire elementen is waarschijnlijk gerelateerd aan de levensduur van de protoplast. Terwijl tracheidae en schepen van vroeghout zelden langer dan 1 of 2 weken leven, kunnen tracheidae van latewood langer dan één tot drie maanden leven (Schweingruber, 1996). De korte levensduur van earlywood leidingen kan slechts beperkte wandverdikking mogelijk maken (Schweingruber, 1996).
potentieel onafhankelijk van de complexe conductiviteit versus lucht-zaaien relatie is de afweging tussen veiligheid van lucht-zaaien en het rendement van de leidingconstructie (Fig. 16.6). Gymnospermen hebben een voordeel in deze afweging, groeiende cavitatie-resistent hout tegen een lagere kosten van mechanische sterkte dan angiospermen. De vezels zijn duurder per eenheidsvolume dan tracheides en kunnen ook bij het beschermen van vatsterkte, factoren betrokken zijn die angiospermhout inherent duurder maken.
vezels leiden natuurlijk ook tot een grotere maximale mechanische sterkte in angiosperm “hardhout” versus gymnosperm ” zachthout.”We hebben benadrukt dat een hoge dichtheid en verhoogde houtsterkte een nadeel kan zijn in de mate dat het een kostbaar bijproduct is van het bereiken van hoge lucht-zaaddruk, maar een hoge houtsterkte en zijn correlaat in de elastische modulus van high Young kan op zichzelf voordelig zijn (Wagner et al., 1998). Voor zover er onafhankelijke voordelen zijn van maximaal sterk en stijf hout, zoals het faciliteren van een spreidende kroonarchitectuur, kan angiospermhout met zijn vezels deze voordelen beter benutten dan conifeerhout. Een groter architecturaal repertoire kan bijdragen aan de bredere waaier van nichespecialisatie in angiosperm versus gymnosperm bomen.Van belang is dat bij beide houtsoorten de neiging bestaat om een hoge houtdichtheid te correleren met een lage hydraulische geleidbaarheid (zie hoofdstuk 15). Dit is begrijpelijk in coniferen waar, als de wanddikte beperkt is, dicht hout alleen kan worden bereikt door smallere tracheid lumen. In angiosperms, echter, waar de dichtheid en de vatgrootte minstens theoretisch ontkoppeld zijn, vereist een dichtheid versus geleidbaarheids tradeoff een complexere verklaring. Het sorteren van de oorzaak en het effect van interacties tussen houtsterkte, Kroon mechanica, en Xylem hydraulica over functionele en fylogenetische houttypes zal meer studie vereisen.
onze conclusies ondersteunen de algemene perceptie dat coniferen beter zijn aangepast aan efficiënte stress tolerantie dan aan efficiënte hulpbronnenvangst – een voorwaarde die hen in staat stelt om goed te concurreren in hulpbronnenarme habitats waar abiotische stress significant is (Woodward, 1995; Willis et al ., 1998). Gymnosperm xylem kan niet de hoge geleidbaarheid van de meest efficiënte angiosperm bossen (Fig. 16.8), en gymnospermen bereiken niet dezelfde hoge watergebruik en gaswisselkoersen als sommige angiospermen. Nochtans, overlappen de houtgeleiding van angiosperms en gymnosperms aanzienlijk (Becker et al., 1999) dankzij de efficiëntie van Torus-margo putjes (vijgen. 16.4 en 16.7) en het grotere aantal leidingen per houtoppervlakte. In omstandigheden waar grote diameter leidingen zijn een aansprakelijkheid, gymnosperm en angiosperm geleidbaarheid moeten niet zeer verschillend zijn (Fig. 16.7). Dit kan bijdragen aan de dominantie van coniferen in veel gematigde en boreale bossen, waar groenblijvende gewoonte en tolerantie van vorst-dooi cycli (vandaar smalle leidingen) voordelig is (Woodward, 1995). Dat gymnospermen luchtzaaiweerstand kunnen bereiken tegen veel minder kosten in houtmateriaal dan angiospermen zouden naaldbomen in seizoensgebonden dorre plaatsen en gebieden moeten bevoordelen die aan winterdroging worden onderworpen waar extreme negatieve xylem-druk wordt ondervonden. Dit kan gunstig zijn voor de uitgestrekte pinyon-jeneverbes bossen in het inter-mountain westen van de Verenigde Staten, evenals het overwicht van coniferen op gematigde boomlijnen. De goedkopere cavitatieweerstand in gymnosperms kan ook verklaren waarom stam xylem van sommige species vrij grote veiligheidsmarges van cavitatie versus angiosperms tentoonstelt. Gymnospermen kunnen zich wellicht beter de luxe veroorloven van veiligheid tegen de zeldzame extreme stress, een factor die overeenkomt met de indrukwekkende levensduur van veel naaldboomsoorten.