Diskussion
gymnosperm versus angiosperm sammenligning giver en vis indsigt i struktur-funktion relationer, som igen har konsekvenser for evolutionære og økologiske tendenser. Sandsynligvis er den vigtigste implikation af analysen af pitledningsevne den markante overlegenhed af torus-margo pitmembranmekanismen over den homogene membran for at opnå meget større pitledningsevne for et givet luftfrøtryk (Fig. 16.1 og 16.4). Den homogene membran, der er mere udbredt fylogenetisk i tracheider af frøfrie vaskulære planter såvel som i angiospermer, er utvivlsomt den forfædres tilstand. Den specialiserede torus-margo-struktur forbedrer i det væsentlige ledningsevnen af længdebegrænsede tracheider (Fig. 16.7, stiplede kurver) og repræsenterer i denne henseende et alternativ til udviklingen af fartøjer. De teoretiske konduktiviteter af fartøjer versus torus-margo tracheider for diametre Under 40 liter er ens (Fig. 16.7), og målte ledningsevne af gymnospermtræ overlapper betydeligt med den lave ende af angiospermområdet (Becker et al., 1999; Brodribb og Feild, 2000). Torus-margo-innovationen kan have været afgørende for den fortsatte succes for nåletræer i en verden domineret af angiospermer, især i tempererede regioner, hvor ledninger med stor diameter har ulempen ved større sårbarhed over for frysetø-begivenheder. Kun få nåletræer vides at mangle en torus-margo-membran, og den eneste gymnosperm-division med tracheidbaseret transport og homogene membraner er cycads (Bauch et al., 1972), som er af begrænset distribution.
hvis skibe repræsenterer et alternativ til torus-margo-membraner, skulle de have udviklet sig fra det samme udgangspunkt: tracheider uden torus-margo-membraner. Dette kan være tilfældet med skibsbærende Bregner, nogle gnetofytter og angiospermer, der muligvis alle stammer fra forfædre med tracheider, der mangler torus-margo-pitting (Carlkvist, 1975). I bregner og angiospermer kan tracheiderne i det mindste ofte være scalariform-pitted. Denne pitform er uforenelig med en torus-margo-mekanisme, men har den sandsynlige fordel ved at pakke mere pitmembranområde pr. Det næste trin i denne evolutionære bane ville være den skalariforme perforeringsplade og kar (Bailey, 1953). Det er ukendt, hvordan scalariform pitting påvirker membranens og vægens mekaniske styrke. Begrænsninger af denne art kunne ligge til grund for overvejelsen af cirkulær pitting i mange angiospermkar på trods af en mulig skalariform herkomst.
den lige ledningsevne versus luftsåning afvejning på pitniveauet (Fig. 16.4) udbreder sig ikke direkte til en lignende afvejning på hele lednings-eller syl-niveau på grund af de kompenserende virkninger af ledningens længde og bredde (Fig. 16.7). Det eneste link kan være en indirekte gennem fysiologiske eller udviklingsmæssige begrænsninger på maksimal vægtykkelse. Hvis tykkelsen er begrænset, bliver det umuligt at opnå et stort tykkelse-til-spænd-forhold i en ledning med stor diameter, så diameteren skal falde. Vægtykkelse i tracheary elementer er sandsynligvis relateret til protoplastens levetid. Mens tidlige tracheider og skibe sjældent lever længere end 1 eller 2 uger, kan lattræ tracheider leve længere end en til tre måneder (1996). Den korte levetid for tidlige træledninger giver muligvis kun mulighed for begrænset vægtykkelse (Schvingruber, 1996).
potentielt uafhængig af det komplekse ledningsevne versus luftsåningsforhold er afvejningen mellem sikkerhed fra luftsåning og økonomi i ledningskonstruktion (Fig. 16.6). Gymnospermer har en fordel i denne afvejning, voksende kavitationsbestandigt træ til en lavere pris for mekanisk styrke end angiospermer. Enhedsvolumen end tracheider og kan også være involveret i at beskytte fartøjets styrke, faktorer, der gør angiospermtræ iboende dyrere.
fibre fører naturligvis også til større maksimal mekanisk styrke i angiosperm “hårdttræ” versus gymnosperm “blødt træ.”Vi har understreget, at høj densitet og øget træstyrke kan være en ulempe, i det omfang det er et dyrt biprodukt ved at opnå højt luftfrøtryk, men høj træstyrke og dets korrelat i high Youngs elastiske modul kan være fordelagtigt i sig selv., 1998). I det omfang der er uafhængige fordele ved maksimalt stærkt og stift træ, såsom at lette en spredende kronearkitektur, kan angiospermtræ med dets fibre bedre udnytte disse fordele end nåletræ. Et større arkitektonisk repertoire kan bidrage til det bredere udvalg af nichespecialisering i angiosperm versus gymnosperm træer.
af interesse er der i begge træsorter en tendens til, at høj trædensitet korrelerer med lav hydraulisk ledningsevne (se Kapitel 15). Dette er forståeligt i nåletræer, hvor tæt træ kun kan opnås ved smalere tracheid lumen, hvis vægtykkelsen er begrænset. I angiospermer, hvor densitet og karstørrelse i det mindste teoretisk er frakoblet, kræver en tæthed versus ledningsevne afvejning en mere kompleks forklaring. Sortering af årsag og virkning af interaktioner mellem træstyrke, kronemekanik og hydraulik på tværs af funktionelle og fylogenetiske trætyper vil kræve mere undersøgelse.
vores konklusioner understøtter den fælles opfattelse af, at nåletræer er bedre tilpasset effektiv stresstolerance end de er til effektiv ressourcefangst—en tilstand, der gør det muligt for dem at konkurrere godt i ressourcebegrænsede levesteder, hvor abiotisk stress er signifikant., 1998). Gymnosperm kan ikke opnå de høje ledningsevne af de mest effektive angiospermskove (Fig. 16.8), og gymnospermer opnår ikke de samme høje vandforbrug og gasudvekslingskurser som nogle angiospermer. Imidlertid overlapper træledningsevne af angiospermer og gymnospermer betydeligt (Becker et al., 1999) takket være effektiviteten af torus-margo pitting (Fig. 16.4 og 16.7) og det største antal ledninger pr.træareal. Under omstændigheder, hvor ledninger med stor diameter er et ansvar, bør gymnosperm og angiosperm ledningsevne ikke være meget forskellige (Fig. 16.7). Dette kan bidrage til dominans af nåletræer i mange tempererede og boreale skove, hvor stedsegrønne vaner og tolerance for fryse-optøningscyklusser (dermed smalle ledninger) er fordelagtige (Skov, 1995). At gymnospermer kan opnå luftsåningsmodstand til meget mindre omkostninger i træmateriale end angiospermer, bør favorisere nåletræer i sæsonbestemte tørre steder og områder, der er udsat for vintertørring, hvor der opstår ekstreme negative tryk. Dette kan favorisere de omfattende pinyon-enebærskove i mellembjerget vest for USA såvel som overvejelsen af nåletræer ved tempererede trælinjer. Billigere kavitation modstand i gymnospermer kan også forklare, hvorfor stammen af nogle arter udviser relativt store sikkerhedsmargener fra kavitation versus angiospermer. Gymnospermer kan muligvis bedre have råd til luksusen af sikkerhed mod den sjældne ekstreme stresshændelse, en faktor, der er i overensstemmelse med den imponerende levetid for mange nåletræsarter.