Discussione
Il confronto tra gymnosperm e angiosperm fornisce alcune informazioni sulle relazioni struttura-funzione, che a loro volta hanno implicazioni per le tendenze evolutive ed ecologiche. Probabilmente l’implicazione più importante dell’analisi della conduttività del pozzo è la marcata superiorità del meccanismo della membrana del pozzo torus-margo sulla membrana omogenea nel raggiungere una conduttività molto maggiore del pozzo per una data pressione del seme d’aria (Figs. 16.1 e 16.4). La membrana omogenea, essendo filogeneticamente più diffusa nelle tracheidi di piante vascolari senza semi così come nelle angiosperme, è senza dubbio la condizione ancestrale. La struttura toro-margo specializzata migliora sostanzialmente la conduttività delle tracheidi a lunghezza limitata (Fig. 16.7, curve tratteggiate) e in questo senso rappresenta un’alternativa all’evoluzione dei vasi. Le conduttività teoriche delle navi rispetto alle tracheidi toro-margo per diametri inferiori a 40 µm sono simili (Fig. 16.7), e le conduttività misurate del legno di gimnosperma si sovrappongono considerevolmente con l’estremità bassa della gamma di angiosperme (Becker et al., 1999; Brodribb e Feild, 2000). L’innovazione toro-margo potrebbe essere stata cruciale per il continuo successo delle conifere in un mondo dominato dalle angiosperme, in particolare nelle regioni temperate dove i condotti di grande diametro hanno lo svantaggio di una maggiore vulnerabilità agli eventi di gelo-disgelo. Solo poche conifere sono note per la mancanza di una membrana toro-margo, e l’unica divisione gimnosperma con trasporto a base di tracheidi e membrane omogenee sono le cycad (Bauch et al., 1972), che sono di distribuzione limitata.
Se i vasi rappresentano un’alternativa alle membrane toro-margo, dovrebbero essersi evoluti dallo stesso punto di partenza: tracheidi senza membrane toro-margo. Questo può essere il caso, con felci portatrici di vasi, alcune gnetofite e angiosperme probabilmente tutte nate da antenati con tracheidi privi di torus-margo pitting (Carlquist, 1975). Nelle felci e nelle angiosperme, almeno, i tracheidi possono spesso essere scalariformi. Questa forma del pozzo è incompatibile con un meccanismo toro-margo, ma ha il probabile vantaggio di imballare più area della membrana del pozzo per unità di parete tracheid e quindi massimizzare la conduttività intrinsecamente scarsa della membrana omogenea. Il prossimo passo in questa traiettoria evolutiva sarebbe la piastra di perforazione scalariforme e i vasi (Bailey, 1953). Non è noto come la vaiolatura scalariforme influenzi la resistenza meccanica della membrana e della parete. Limitazioni di questo tipo potrebbero essere alla base della predominanza della vaiolatura circolare in molti vasi angiospermici nonostante una possibile ascendenza scalariforme.
Il semplice compromesso tra conduttività e semina dell’aria a livello del pozzo (Fig. 16.4) non si propaga direttamente a un compromesso simile a livello dell’intero condotto o dello xilema a causa degli effetti compensatori della lunghezza e della larghezza del condotto (Fig. 16.7). L’unico collegamento può essere indiretto attraverso limitazioni fisiologiche o di sviluppo sullo spessore massimo della parete. Se lo spessore è limitato diventa impossibile raggiungere un grande rapporto spessore-span in un condotto di grande diametro, quindi il diametro deve diminuire. Lo spessore della parete negli elementi tracheari è probabilmente correlato alla longevità del protoplasto. Mentre i tracheidi e le navi di earlywood vivono raramente più di 1 o 2 settimane, i tracheidi del latewood possono vivere più a lungo di uno o tre mesi (Schweingruber, 1996). La breve durata dei condotti di earlywood può consentire solo un limitato ispessimento della parete (Schweingruber, 1996).
Potenzialmente indipendente dal complesso rapporto conduttività / semina aria è il compromesso tra sicurezza da semina aria ed economia di costruzione del condotto (Fig. 16.6). Le gimnosperme hanno un vantaggio in questo compromesso, crescendo il legno resistente alla cavitazione ad un costo inferiore di resistenza meccanica rispetto alle angiosperme. Le fibre sono più costose per unità di volume rispetto alle tracheidi e possono anche essere coinvolte nella protezione della resistenza dei vasi, fattori che rendono il legno angiospermico intrinsecamente più costoso.
Le fibre naturalmente portano anche a una maggiore resistenza meccanica massima nelle angiosperme “legni duri” rispetto alle gimnosperme “legni dolci.”Abbiamo sottolineato che l’alta densità e una maggiore resistenza del legno possono essere uno svantaggio nella misura in cui è un costoso sottoprodotto del raggiungimento di un’elevata pressione del seme d’aria, ma un’elevata resistenza del legno e il suo correlato nel modulo elastico di Young possono essere vantaggiosi di per sé (Wagner et al., 1998). Nella misura in cui ci sono vantaggi indipendenti del legno massimamente forte e rigido, come facilitare un’architettura a corona diffusa, il legno di angiosperm con le sue fibre può sfruttare meglio questi vantaggi rispetto al legno di conifere. Un repertorio architettonico più ampio può contribuire alla più ampia gamma di specializzazione di nicchia in angiosperma rispetto agli alberi di gimnosperma.
Di interesse, in entrambi i tipi di legno c’è una tendenza per l’alta densità del legno a correlare con bassa conduttività idraulica (vedi Capitolo 15). Ciò è comprensibile nelle conifere dove, se lo spessore della parete è limitato, il legno denso può essere ottenuto solo da lumen tracheidi più stretti. Nelle angiosperme, tuttavia, dove la densità e la dimensione del vaso sono almeno teoricamente disaccoppiate, un compromesso tra densità e conduttività richiede una spiegazione più complessa. L’ordinamento della causa e dell’effetto delle interazioni tra resistenza del legno, meccanica della corona e idraulica dello xilema tra tipi di legno funzionali e filogenetici richiederà ulteriori studi.
Le nostre conclusioni supportano la percezione comune che le conifere siano più adatte a un’efficiente tolleranza allo stress che a un’efficiente cattura delle risorse—una condizione che consente loro di competere bene in habitat limitati alle risorse in cui lo stress abiotico è significativo (Woodward, 1995; Willis et al., 1998). Lo xilema della gimnosperma non può raggiungere le alte conduttività dei legni di angiosperme più efficienti (Fig. 16.8), e le gimnosperme non raggiungono gli stessi alti tassi di utilizzo dell’acqua e di scambio del gas di alcune angiosperme. Tuttavia, le conduttività legnose di angiosperme e gimnosperme si sovrappongono considerevolmente (Becker et al., 1999) grazie all’efficienza del torus-margo pitting (Figs. 16.4 e 16.7) e il maggior numero di condotti per superficie legnosa. In circostanze in cui i condotti di grande diametro sono una responsabilità, le conduttività delle gimnosperme e delle angiosperme non dovrebbero essere molto diverse (Fig. 16.7). Ciò può contribuire al predominio delle conifere in molte foreste temperate e boreali dove l’abitudine sempreverde e la tolleranza ai cicli di gelo-disgelo (quindi condotti stretti) sono vantaggiose (Woodward, 1995). Che le gimnosperme possano raggiungere la resistenza alla semina dell’aria a costi molto inferiori in materiale di legno rispetto alle angiosperme dovrebbe favorire le conifere in locali stagionalmente aridi e aree soggette a essiccazione invernale in cui si incontrano pressioni xilemiche negative estreme. Questo può favorire le vaste foreste di pinyon-ginepro nell’ovest tra le montagne degli Stati Uniti, così come la predominanza di conifere nelle linee temperate degli alberi. La resistenza alla cavitazione più economica nelle gimnosperme può anche spiegare perché lo xilema dello stelo di alcune specie presenta margini di sicurezza relativamente grandi dalla cavitazione rispetto alle angiosperme. Le gimnosperme possono permettersi meglio il lusso della sicurezza contro il raro evento di stress estremo, un fattore coerente con l’impressionante longevità di molte specie di conifere.