Discusión
La comparación entre gimnosperma y angiosperma proporciona información sobre las relaciones estructura-función, que a su vez tienen implicaciones para las tendencias evolutivas y ecológicas. Probablemente la implicación más importante del análisis de la conductividad del pozo es la marcada superioridad del mecanismo de membrana de pozo torus-margo sobre la membrana homogénea para lograr una conductividad de pozo mucho mayor para una presión de semilla de aire dada (Figs. 16.1 y 16.4). La membrana homogénea, más extendida filogenéticamente en traqueidas de plantas vasculares sin semillas, así como en angiospermas, es sin duda la condición ancestral. La estructura torus-margo especializada mejora sustancialmente la conductividad de las traqueidas de longitud limitada (Fig. 16.7, curvas discontinuas) y en este sentido representa una alternativa a la evolución de los vasos. Las conductividades teóricas de los vasos versus las traqueidas torus-margo para diámetros inferiores a 40 µm son similares (Fig. 16.7), y las conductividades medidas de la madera de gimnosperma se superponen considerablemente con el extremo inferior de la gama de angiospermas (Becker et al., 1999; Brodribb y Feild, 2000). La innovación torus-margo puede haber sido crucial para el éxito continuo de las coníferas en un mundo dominado por angiospermas, particularmente en regiones templadas donde los conductos de gran diámetro tienen la desventaja de una mayor vulnerabilidad a los eventos de congelación y deshielo. Se sabe que solo unas pocas coníferas carecen de una membrana torus-margo, y la única división de gimnospermas con transporte basado en traqueidas y membranas homogéneas son las cícadas (Bauch et al., 1972), de distribución limitada.
Si los vasos representan una alternativa a las membranas torus – margo, deberían haber evolucionado desde el mismo punto de partida: traqueidas sin membranas torus-margo. Este puede ser el caso, con helechos portadores de vasos, algunos gnetófitos y angiospermas, posiblemente todos provenientes de antepasados con traqueidas que carecen de picaduras de torus-margo (Carlquist, 1975). En helechos y angiospermas, por lo menos, las traqueidas a menudo pueden tener huesos escalariformes. Esta forma de pozo es incompatible con un mecanismo de torus-margo, pero tiene la ventaja probable de empaquetar más área de membrana de pozo por unidad de pared de tráquea y así maximizar la conductividad inherentemente pobre de la membrana homogénea. El siguiente paso en esta trayectoria evolutiva sería la placa de perforación escalariforme y los vasos (Bailey, 1953). Se desconoce cómo las picaduras escalariformes influyen en la resistencia mecánica de la membrana y la pared. Limitaciones de este tipo podrían ser la base del predominio de picaduras circulares en muchos vasos angiospermales a pesar de una posible ascendencia escalariforme.
La conductividad directa frente a la compensación de siembra de aire a nivel de pozo (Fig. 16.4) no se propaga directamente a una compensación similar a nivel de conducto completo o xilema debido a los efectos compensadores de la longitud y anchura del conducto (Fig. 16.7). El único vínculo puede ser indirecto a través de limitaciones fisiológicas o de desarrollo en el grosor máximo de la pared. Si el grosor es limitado, se hace imposible lograr una gran relación espesor-luz en un conducto de gran diámetro, por lo que el diámetro debe disminuir. El grosor de las paredes de los elementos traqueales está probablemente relacionado con la longevidad del protoplasto. Mientras que las traqueidas de madera temprana y los vasos raramente viven más de 1 o 2 semanas, las traqueidas de madera tardía pueden vivir más de uno a tres meses (Schweingruber, 1996). La corta vida útil de los conductos de madera para el oído puede permitir un engrosamiento limitado de las paredes (Schweingruber, 1996).
Potencialmente independiente de la compleja relación de conductividad frente a la siembra de aire es el equilibrio entre la seguridad de la siembra de aire y la economía de la construcción de conductos (Fig. 16.6). Las gimnospermas tienen una ventaja en este compromiso, el cultivo de madera resistente a la cavitación a un costo más bajo de resistencia mecánica que las angiospermas. Las fibras son más caras por unidad de volumen que las traqueidas y también pueden estar involucradas en la protección de la resistencia de los vasos, factores que hacen que la madera de angiosperma sea inherentemente más cara.
Las fibras, por supuesto, también conducen a una mayor resistencia mecánica máxima en las «maderas duras» de angiosperma frente a las «maderas blandas de gimnosperma».»Hemos enfatizado que la alta densidad y el aumento de la resistencia de la madera pueden ser una desventaja en la medida en que es un subproducto costoso de lograr una alta presión de semilla de aire, pero la alta resistencia de la madera y su correlato en el módulo elástico de high Young pueden ser ventajosas por derecho propio (Wagner et al., 1998). En la medida en que hay ventajas independientes de la madera máxima fuerte y rígida, como facilitar una arquitectura de corona extendida, la madera de angiosperma con sus fibras puede aprovechar mejor estas ventajas que la madera de coníferas. Un mayor repertorio arquitectónico puede contribuir a una mayor especialización de nicho en angiospermas versus gimnospermas.
De interés, en ambos tipos de madera hay una tendencia de alta densidad de madera a correlacionarse con baja conductividad hidráulica (ver Capítulo 15). Esto es comprensible en coníferas donde, si el grosor de la pared es limitado, la madera densa solo se puede lograr con lúmenes de tráqueas más estrechos. En angiospermas, sin embargo, donde la densidad y el tamaño del vaso están al menos teóricamente desacoplados, una compensación de densidad versus conductividad requiere una explicación más compleja. La clasificación de la causa y el efecto de las interacciones entre la resistencia de la madera, la mecánica de la corona y la hidráulica del xilema en los tipos de madera funcionales y filogenéticos requerirá más estudio.
Nuestras conclusiones apoyan la percepción común de que las coníferas están mejor adaptadas a la tolerancia eficiente al estrés que a la captura eficiente de recursos, una condición que les permite competir bien en hábitats con recursos limitados donde el estrés abiótico es significativo (Woodward, 1995; Willis et al., 1998). El xilema de la gimnosperma no puede alcanzar las altas conductividades de los bosques de angiospermas más eficientes (Fig. 16.8), y las gimnospermas no alcanzan los mismos altos índices de consumo de agua y de cambio de gases que algunas angiospermas. Sin embargo, las conductividades de la madera de angiospermas y gimnospermas se superponen considerablemente (Becker et al., 1999) gracias a la eficiencia de las picaduras de torus-margo (Figs. 16.4 y 16.7) y el mayor número de conductos por área de madera. En circunstancias en las que los conductos de gran diámetro son una desventaja, las conductividades de las gimnospermas y las angiospermas no deben ser muy diferentes (Fig. 16.7). Esto puede contribuir al predominio de coníferas en muchos bosques templados y boreales, donde el hábito perenne y la tolerancia a los ciclos de congelación y deshielo (por lo tanto, conductos estrechos) son ventajosos (Woodward, 1995). Que las gimnospermas puedan lograr resistencia a la siembra de aire a un costo mucho menor en material de madera que las angiospermas debe favorecer a las coníferas en lugares estacionalmente áridos y áreas sujetas a desecación invernal donde se encuentran presiones extremas negativas de xilema. Esto puede favorecer los extensos bosques de piñones y enebros en el oeste inter-montañoso de los Estados Unidos, así como el predominio de coníferas en las líneas de árboles templados. La resistencia a la cavitación más barata en gimnospermas también puede explicar por qué el xilema del tallo de algunas especies exhibe márgenes de seguridad relativamente grandes de cavitación versus angiospermas. Las gimnospermas pueden permitirse el lujo de la seguridad contra el raro evento de estrés extremo, un factor consistente con la impresionante longevidad de muchas especies de coníferas.