Biologie pour les Majors I

Les procaryotes n’ont pas de noyaux fermés par membrane. Par conséquent, les processus de transcription, de traduction et de dégradation de l’ARNm peuvent tous se produire simultanément. Le niveau intracellulaire d’une protéine bactérienne peut rapidement être amplifié par de multiples événements de transcription et de traduction se produisant simultanément sur le même modèle d’ADN. La transcription procaryote couvre souvent plus d’un gène et produit des ARNM polycistroniques qui spécifient plus d’une protéine.

Notre discussion ici illustrera la transcription en décrivant ce processus chez Escherichia coli, une espèce bactérienne bien étudiée. Bien qu’il existe quelques différences entre la transcription chez E. coli et la transcription chez les archées, une compréhension de la transcription d’E. coli peut être appliquée à pratiquement toutes les espèces bactériennes.

ARN polymérase procaryote

Les procaryotes utilisent la même ARN polymérase pour transcrire tous leurs gènes. Dans E. coli, la polymérase est composée de cinq sous-unités polypeptidiques, dont deux sont identiques. Quatre de ces sous-unités, notées α, α, β et β’ comprennent l’enzyme de base de la polymérase. Ces sous-unités s’assemblent chaque fois qu’un gène est transcrit, et elles se désassemblent une fois la transcription terminée. Chaque sous-unité a un rôle unique; les deux sous-unités α sont nécessaires pour assembler la polymérase sur l’ADN; la sous-unité β se lie au ribonucléoside triphosphate qui fera partie de la molécule d’ARNm naissante « récemment née »; et le β’ se lie au brin modèle d’ADN. La cinquième sous-unité, σ, n’intervient que dans l’initiation de la transcription. Il confère une spécificité transcriptionnelle telle que la polymérase commence à synthétiser l’ARNm à partir d’un site d’initiation approprié. Sans σ, l’enzyme centrale se transcrirait à partir de sites aléatoires et produirait des molécules d’ARNm spécifiant le charabia protéique. La polymérase composée des cinq sous-unités est appelée holoenzyme (une holoenzyme est un composé biochimiquement actif composé d’une enzyme et de sa coenzyme).

Promoteurs procaryotes

Figure 1. La sous-unité σ de l’ARN polymérase procaryote reconnaît les séquences de consensus trouvées dans la région promotrice en amont de la vue de début de transcription. La sous-unité σ se dissocie de la polymérase après l’initiation de la transcription.

Un promoteur est une séquence d’ADN sur laquelle la machine de transcription se lie et initie la transcription. Dans la plupart des cas, des promoteurs existent en amont des gènes qu’ils régulent. La séquence spécifique d’un promoteur est très importante car elle détermine si le gène correspondant est transcrit tout le temps, une partie du temps ou rarement. Bien que les promoteurs varient selon les génomes procaryotes, quelques éléments sont conservés. Aux régions -10 et -35 en amont du site d’initiation, il existe deux séquences de consensus des promoteurs, ou régions similaires entre tous les promoteurs et entre diverses espèces bactériennes (Figure 1).

La séquence de consensus -10, appelée région -10, est TATAAT. La séquence -35, TTGACA, est reconnue et liée par σ. Une fois cette interaction effectuée, les sous-unités de l’enzyme centrale se lient au site. La région riche en A–T -10 facilite le déroulement du modèle d’ADN et plusieurs liaisons phosphodiester sont réalisées. La phase d’initiation de la transcription se termine par la production de transcrits abortifs, qui sont des polymères d’environ 10 nucléotides qui sont fabriqués et libérés.

Élongation et terminaison chez les Procaryotes

La phase d’élongation de la transcription commence par la libération de la sous-unité σ de la polymérase. La dissociation de σ permet à l’enzyme centrale de se poursuivre le long de la matrice d’ADN, synthétisant l’ARNm dans la direction 5′ à 3′ à une vitesse d’environ 40 nucléotides par seconde. Au fur et à mesure de l’élongation, l’ADN est continuellement déroulé devant l’enzyme centrale et rembobiné derrière elle (figure 2). L’appariement des bases entre l’ADN et l’ARN n’est pas assez stable pour maintenir la stabilité des composants de synthèse de l’ARNm. Au lieu de cela, l’ARN polymérase agit comme un lieur stable entre le modèle d’ADN et les brins d’ARN naissants pour s’assurer que l’allongement n’est pas interrompu prématurément.

Figure 2. Cliquez pour agrandir l’image. Pendant l’élongation, l’ARN polymérase procaryote suit le modèle d’ADN, synthétise l’ARNm dans la direction 5′ à 3′, et déroule et rembobine l’ADN au fur et à mesure de sa lecture.

Signaux de terminaison procaryote

Une fois qu’un gène est transcrit, la polymérase procaryote doit être chargée de se dissocier du modèle d’ADN et de libérer l’ARNm nouvellement créé. Selon le gène transcrit, il existe deux types de signaux de terminaison. L’un est à base de protéines et l’autre à base d’ARN. La terminaison Rho-dépendante est contrôlée par la protéine rho, qui suit derrière la polymérase sur la chaîne d’ARNm en croissance. Vers la fin du gène, la polymérase rencontre une série de nucléotides G sur le modèle d’ADN et elle se bloque. En conséquence, la protéine rho entre en collision avec la polymérase. L’interaction avec rho libère l’ARNm de la bulle de transcription.

La terminaison Rho-indépendante est contrôlée par des séquences spécifiques dans le brin modèle d’ADN. Lorsque la polymérase approche de la fin du gène transcrit, elle rencontre une région riche en nucléotides C–G. L’ARNm se replie sur lui-même et les nucléotides C–G complémentaires se lient ensemble. Le résultat est une épingle à cheveux stable qui provoque le décrochage de la polymérase dès qu’elle commence à transcrire une région riche en nucléotides A–T. La région complémentaire U-A du transcription de l’ARNm ne forme qu’une interaction faible avec l’ADN modèle. Ceci, couplé à la polymérase bloquée, induit suffisamment d’instabilité pour que l’enzyme centrale se détache et libère le nouveau transcription de l’ARNm.

À la fin, le processus de transcription est terminé. Au moment où la terminaison se produit, la transcription procaryote aurait déjà été utilisée pour commencer la synthèse de nombreuses copies de la protéine codée, car ces processus peuvent se produire simultanément. L’unification de la transcription, de la traduction et même de la dégradation de l’ARNm est possible parce que tous ces processus se produisent dans la même direction 5′ à 3′, et parce qu’il n’y a pas de compartimentage membraneux dans la cellule procaryote (Figure 3). En revanche, la présence d’un noyau dans les cellules eucaryotes empêche la transcription et la traduction simultanées.

Figure 3. Plusieurs polymérases peuvent transcrire un seul gène bactérien tandis que de nombreux ribosomes traduisent simultanément les transcrits de l’ARNm en polypeptides. De cette façon, une protéine spécifique peut rapidement atteindre une concentration élevée dans la cellule bactérienne.

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