Squelette
La colonne vertébrale est divisée en cinq régions anatomiques et fonctionnelles distinctes. À la naissance, le corps, les processus transverses, la colonne vertébrale et la lame des vertèbres individuelles sont généralement séparés, mais bientôt les composants de l’arc vertébral s’ossifient et fusionnent pour former le canal vertébral. Le fait de ne pas le faire entraînera le spina bifida (décrit dans la section « Développement prénatal, malformations congénitales et bases moléculaires de la morphologie des primates » ci-dessus). Les plaques épiphysaires des corps vertébraux font face aux disques intervertébraux et sont parmi les dernières à fusionner à l’âge adulte. La plupart des primates ont sept vertèbres cervicales (C1 à C7) qui sont caractérisées par des corps avec des surfaces crâniennes concaves (supérieures) reflétées par des surfaces caudales convexes (inférieures) et des épines angulaires minces et caudales (inférieures). Les détails des modifications cliniquement importantes de C1 et C2 (Figures 10A–C, 4.11) sont décrits dans la section « Morphologie de la tête et du cou » (dernier paragraphe de la section « Squelette »). Les six premières vertèbres cervicales ont généralement un foramen transversarium perforant chaque processus transverse et généralement l’artère vertébrale pénètre dans le canal résultant au niveau de C6. Les apophyses transverses et la colonne vertébrale de C7 sont généralement longues et minces. Les articulations entre le crâne et C1 permettent des mouvements de hochement de tête comme s’ils indiquaient « oui. » Les articulations entre C1 et C2 permettent une rotation ou un mouvement de la tête comme si elles indiquaient » non. »Les mouvements entre les vertèbres cervicales restantes sont principalement la flexion et l’extension, bien que la flexion latérale soit également possible en raison de l’épaisseur des disques intervertébraux dans cette région.
La plupart des primates ont 12 vertèbres thoraciques (T1 à T12), bien que certains individus puissent en avoir jusqu’à 13 ou aussi peu que 10. Toutes les vertèbres thoraciques fournissent des articulations pour une paire de côtes (Figure 4.10D, E). La côte du même nombre s’articule généralement à la fois avec la partie crânienne (supérieure) du corps et le processus transverse des vertèbres thoraciques du même nombre. En plus de ces articulations, les vertèbres thoraciques supérieures (généralement T2 à T9) ont également une articulation caudale (inférieure) sur le corps pour le contact avec la côte des vertèbres adjacentes. Les apophyses épineuses des vertèbres thoraciques sont généralement longues et étroites et chevauchent la colonne vertébrale de la vertèbre adjacente plus caudale (inférieure) (Figure 4.8D). La plus grande rotation de la colonne vertébrale se produit dans la région thoracique, mais la flexion est négligeable en raison de la configuration des articulations entre les arcs vertébraux, de la présence des côtes et des disques intervertébraux minces.
Les vertèbres lombaires (L1 à L7) constituent la région de la colonne vertébrale chez les primates supérieurs avec le nombre de segments le plus variable. Certaines espèces ont généralement aussi peu que quatre vertèbres lombaires alors que d’autres en ont généralement sept (Figure 4.10F, G). Toutes les vertèbres lombaires ont de grands corps et de grandes apophyses épineuses. Leurs processus transverses deviennent progressivement plus longs et plus massifs de crânien à caudal. Une exception est la dernière vertèbre lombaire, qui peut être plus petite et à proximité des frontières adjacentes de l’ilia.
Le nombre de vertèbres lombaires varie non seulement considérablement d’une espèce à l’autre, mais il existe également une variabilité considérable au sein d’une même espèce. Le nombre le plus courant pour les singes de l’Ancien Monde est de sept, pour les petits singes cinq et pour les grands singes quatre, tandis que les singes du Nouveau Monde vont de quatre chez Ateles et Lagothrix à six ou sept chez Cébus. Le nombre de vertèbres réelles dans cette région peut être approximativement, mais pas précisément, corrélé avec le comportement locomoteur ou le rôle fonctionnel de la région chez une espèce particulière. Erikson (1963) a démontré cette corrélation entre l’utilisation de la région dans les modèles communs de locomotion et sa longueur fonctionnelle. La longueur fonctionnelle (par opposition à la longueur morphologique) de la région lombaire n’est pas évaluée par la présence ou l’absence de côtes mais plutôt par la position des facettes articulaires, la longueur des apophyses épineuses et l’emplacement de la vertèbre anticlinale. Ainsi, chez certaines espèces, la longueur fonctionnelle de la région lombaire comprend également un certain nombre de vertèbres thoraciques inférieures. Bien que ce ne soit pas un ajustement parfait, l’analyse d’Erikson fournit des preuves de différences fonctionnelles associées à la variabilité morphologique dans la région. Par exemple, chez les sauteurs (par exemple, les Aotus), la région lombaire fonctionnelle peut dépasser la longueur thoracique tandis que chez les brachiateurs (par exemple, les Atèles), la région lombaire peut être légèrement supérieure à la moitié de la longueur thoracique (Erikson, 1963). La majeure partie de la flexion et de l’extension ainsi qu’une grande partie de la flexion latérale de la colonne vertébrale se produisent dans la région lombaire.
Les vertèbres sacrées (S1 à S5) des primates supérieurs sont fusionnées après l’enfance (Figure 4.10H, I). Le sacrum des grands et des petits singes est généralement le résultat de la fusion de quatre ou cinq vertèbres sacrées, alors que ceux de la plupart des singes de l’Ancien et du Nouveau Monde n’incorporent généralement que trois éléments sacrés. L’ala des segments les plus crâniens du sacrum est large et offre une articulation étendue avec l’ilia. Le premier segment sacré est toujours le plus grand, la taille diminuant dans chaque segment caudal successivement plus. La taille du dernier segment sacré et la hauteur de son arc neural sont en partie corrélées à la longueur de la queue et à l’épaisseur comparative des nerfs du segment rachidien innervant la queue (Ankel-Simons, 2007).
La forme et le nombre des vertèbres caudales varient énormément entre les différentes espèces de primates et une longueur plus longue ne correspond pas nécessairement à une plus grande flexibilité. Dans tous les cas, cependant, les vertèbres caudales deviennent progressivement plus petites en diamètre et plus modifiées en morphologie de la base de la queue à son extrémité (German, 1982). Les vertèbres caudales les plus proximales ressemblent étroitement aux autres vertèbres et ont des corps relativement courts permettant une plus grande mobilité à la base de la queue. La dimension crânio–caudale du corps vertébral augmente initialement et devient beaucoup plus grande que les largeurs dorso-ventrale ou médiale-latérale. Les caractéristiques vertébrales typiques sont perdues de manière ordonnée de proximale à distale le long de la queue – colonne vertébrale, du foramen vertébral, des processus articulaires et des processus transverses. Les articulations entre les corps vertébraux adjacents deviennent arrondies et les os chevrons sont associés aux éléments les plus proximaux. À mesure que la morphologie se simplifie, la longueur crânio–caudale des vertèbres augmente jusqu’à la vertèbre la plus longue, puis diminue de manière plus distale. Les régions fonctionnelles proximale et distale de la queue sont en corrélation avec les motifs morphologiques de chaque côté des vertèbres les plus longues (Schmitt et al., 2005). Peu à peu, toute la taille des segments caudaux devient nettement réduite. La longueur et la quantité de flexibilité et de mobilité dans la région caudale varient considérablement d’une espèce à l’autre, mais tous les primates supérieurs à queue externe les utilisent pour l’équilibre sur les substrats arboricoles. Les singes du Nouveau Monde à queue préhensile hautement arboricole utilisent également leur queue comme cinquième appendice polyvalent, en particulier lors de la locomotion suspensive ou de l’alimentation, mais dans l’ensemble, la longueur et la flexibilité de la queue des primates non humains ne sont pas nécessairement fortement corrélées.
Les articulations et les ligaments de la colonne vertébrale sont similaires à ceux de l’homme, à l’exception que le ligament nucal est soit absent, soit peu développé chez les primates non humains. Certains ligaments tels que les ligaments supra-épineux et flavum contiennent une proportion plus élevée de fibres élastiques que d’autres ligaments. Les ligaments dorsaux des primates non humains sont sensibles aux mêmes pathologies, y compris la calcification, que les humains. Le positionnement des facettes articulaires dans chaque région varie d’une espèce à l’autre et est corrélé avec les régions fonctionnelles, les gammes de mouvement et les schémas locomoteurs et posturaux.