Columna vertebral

Esqueleto

La columna vertebral se divide en cinco regiones anatómicas y funcionales distintas. Al nacer, el cuerpo, los procesos transversales, la columna vertebral y la lámina de las vértebras individuales generalmente están separados, pero pronto los componentes del arco vertebral se osifican y se fusionan para formar el canal vertebral. De no hacerlo, se producirá espina bífida (descrita en la sección «Desarrollo prenatal, malformaciones congénitas y bases moleculares de la morfología de los primates» más arriba). Las placas epifisarias de los cuerpos vertebrales se enfrentan a los discos intervertebrales y se encuentran entre los últimos en fusionarse en la edad adulta. La mayoría de los primates tienen siete vértebras cervicales (C1 a C7) que se caracterizan por cuerpos con superficies craneales cóncavas (superiores) reflejadas por superficies caudales convexas (inferiores) y espinas esbeltas, caudales (inferiores) en ángulo. Los detalles de las modificaciones clínicamente importantes de C1 y C2 (Figuras 10A–C, 4.11) se describen en la sección «Morfología de cabeza y cuello» (último párrafo de la sección «Esqueleto»). Las primeras seis vértebras cervicales suelen tener un foramen transversal que perfora cada proceso transversal y, por lo general, la arteria vertebral entra en el canal resultante a nivel de C6. Los procesos transversales y la columna vertebral de C7 son generalmente largos y delgados. Las articulaciones entre el cráneo y C1 permiten movimientos de cabeza asintiendo como si indicaran «sí».»Las articulaciones entre C1 y C2 permiten la rotación o el movimiento de la cabeza como si indicara» no.»Los movimientos entre las vértebras cervicales restantes son principalmente flexión y extensión, aunque la flexión lateral también es posible debido al grosor de los discos intervertebrales en esta región.

La mayoría de los primates tienen 12 vértebras torácicas (T1 a T12), aunque algunos individuos pueden tener hasta 13 o tan solo 10. Todas las vértebras torácicas proporcionan articulaciones para un par de costillas (Figura 4.10 D,E). La costilla del mismo número generalmente se articula con la parte craneal (superior) del cuerpo y el proceso transversal de las vértebras torácicas del mismo número. Además de estas articulaciones, las vértebras torácicas superiores (generalmente T2 a T9) también tienen una articulación caudal (inferior) en el cuerpo para el contacto con la costilla de las vértebras adyacentes. Los procesos espinosos de las vértebras torácicas suelen ser largos y estrechos y solapan la columna vertebral de la vértebra caudal (inferior) adyacente (Figura 4.8 D). La mayoría de la rotación de la columna vertebral ocurre en la región torácica, pero la flexión es insignificante debido a la configuración de las articulaciones entre los arcos vertebrales, la presencia de las costillas y los discos intervertebrales delgados.

Las vértebras lumbares (L1 a L7) constituyen la región de la columna vertebral en primates superiores con el número más variable de segmentos. Algunas especies suelen tener tan solo cuatro vértebras lumbares, mientras que otras suelen tener siete (Figura 4.10 F, G). Todas las vértebras lumbares tienen cuerpos grandes y procesos espinosos grandes y anchos. Sus procesos transversales se vuelven progresivamente más largos y masivos de craneal a caudal. Una excepción es la última vértebra lumbar, que puede ser más pequeña y estar muy cerca de los bordes adyacentes de la ilia.

El número de vértebras lumbares no solo varía mucho entre especies, sino que también hay una variabilidad considerable dentro de una sola especie. El número más común para los monos del Viejo Mundo es siete, para los simios menores cinco y para los grandes simios cuatro, mientras que los monos del Nuevo Mundo varían de cuatro en Ateles y Lagothrix a seis o siete en Cebus. El número de vértebras reales en esta región puede estar aproximadamente, pero no precisamente, correlacionado con el comportamiento locomotor o el papel funcional de la región en una especie en particular. Erikson (1963) demostró esta correlación entre el uso de la región en patrones comunes de locomoción y su longitud funcional. La longitud funcional (a diferencia de la morfológica) de la región lumbar no se evalúa por la presencia o ausencia de costillas, sino por la posición de las facetas articulares, la longitud de los procesos espinosos y la ubicación de la vértebra anticlinal. Por lo tanto, en algunas especies, la longitud funcional de la región lumbar también incluye un número de vértebras torácicas inferiores. Aunque no es un ajuste perfecto, el análisis de Erikson proporciona evidencia de diferencias funcionales asociadas con la variabilidad morfológica en la región. Por ejemplo, entre los saltadores (por ejemplo, Aotus) la región lumbar funcional puede exceder la longitud torácica, mientras que en los braquiadores (por ejemplo, Ateles) la región lumbar puede ser solo ligeramente mayor que la mitad de la longitud torácica (Erikson, 1963). La mayor parte de la flexión y extensión, así como una gran cantidad de la flexión lateral de la columna vertebral, se producen en la región lumbar.

Las vértebras sacras (S1 a S5) de primates superiores se fusionan después de la infancia (Figura 4.10 H,I). El sacro de los simios grandes y menores generalmente es el resultado de la fusión de cuatro o cinco vértebras sacras, mientras que las de la mayoría de los monos del Viejo y Nuevo Mundo generalmente incorporan solo tres elementos sacros. Los ala de los segmentos más craneales del sacro son anchos y ofrecen una extensa articulación con la ilia. El primer segmento sacro es siempre el más grande con el tamaño disminuyendo en cada segmento caudal sucesivamente más grande. El tamaño del último segmento sacro y la altura de su arco neural están en parte correlacionados con la longitud de la cola y el grosor comparativo de los nervios del segmento espinal que inervan la cola (Ankel-Simons, 2007).

Las vértebras caudales varían enormemente en forma y número entre las diversas especies de primates y una longitud más larga no necesariamente se correlaciona con una mayor flexibilidad. En todos los casos, sin embargo, las vértebras caudales se vuelven progresivamente más pequeñas en diámetro y más modificadas en morfología desde la base de la cola hasta su punta (German, 1982). Las vértebras caudales más proximales se parecen mucho a otras vértebras y tienen cuerpos relativamente cortos que permiten una mayor movilidad en la base de la cola. La dimensión craneal–caudal del cuerpo vertebral aumenta inicialmente y se vuelve mucho mayor que las anchuras dorsal-ventral o medial-lateral. Las características vertebrales típicas se pierden de manera ordenada de proximal a distal a lo largo de la columna vertebral de la cola, el foramen vertebral, los procesos articulares y los procesos transversales. Las articulaciones entre los cuerpos vertebrales adyacentes se redondean y los huesos de chevron se asocian con los elementos más proximales. A medida que la morfología se simplifica, la longitud craneal–caudal de las vértebras aumenta hasta la vértebra más larga y luego disminuye más distalmente. Las regiones funcionales proximal y distal de la cola se correlacionan con patrones morfológicos a ambos lados de las vértebras más largas (Schmitt et al., 2005). Gradualmente, todo el tamaño de los segmentos caudales se reduce notablemente. La longitud y la cantidad de flexibilidad y movilidad en la región caudal varían considerablemente entre las especies, pero todos los primates superiores con colas externas los usan para el equilibrio en sustratos arbóreos. Los monos del Nuevo Mundo de cola prensil altamente arbóreos también usan sus colas como quinto apéndice versátil, particularmente durante la locomoción suspensoria o la alimentación, pero en general entre los primates no humanos, la longitud y flexibilidad de la cola no están necesariamente altamente correlacionadas.

Las articulaciones y los ligamentos de la columna vertebral son similares a los de los seres humanos, con la excepción de que el ligamento nucal está ausente o mal desarrollado en primates no humanos. Algunos ligamentos, como los ligamentos supraespinosos y flavum, contienen una mayor proporción de fibras elásticas que otros ligamentos. Los ligamentos de la espalda de los primates no humanos son susceptibles a las mismas patologías, incluida la calcificación, que los humanos. El posicionamiento de las facetas articulares en cada región varía entre las especies y se correlaciona con regiones funcionales, rangos de movimiento y patrones locomotores y posturales.

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