Wirbelsäule

Skelett

Die Wirbelsäule ist in fünf verschiedene anatomische und funktionelle Regionen unterteilt. Bei der Geburt sind Körper, Querfortsätze, Wirbelsäule und Lamina der einzelnen Wirbel im Allgemeinen getrennt, aber bald verknöchern und verschmelzen die Bestandteile des Wirbelbogens zum Wirbelkanal. Andernfalls führt dies zu Spina bifida (beschrieben im Abschnitt „Pränatale Entwicklung, angeborene Fehlbildungen und molekulare Grundlagen der Primatenmorphologie“ oben). Die Epiphysenplatten der Wirbelkörper sind den Bandscheiben zugewandt und gehören zu den letzten, die im Erwachsenenalter verschmelzen. Die meisten Primaten haben sieben Halswirbel (C1 bis C7), die durch Körper mit konkaven kranialen (oberen) Oberflächen gekennzeichnet sind, die von konvexen kaudalen (unteren) Oberflächen und schlanken, kaudal (minderwertig) abgewinkelten Stacheln gespiegelt werden. Einzelheiten zu klinisch wichtigen Modifikationen von C1 und C2 (Abbildungen 10A–C, 4.11) sind im Abschnitt „Kopf-Hals-Morphologie“ (letzter Absatz im Abschnitt „Skelett“) beschrieben. Die ersten sechs Halswirbel haben typischerweise ein Foramen transversarium, das jeden Querfortsatz perforiert, und normalerweise tritt die A. vertebralis in Höhe von C6 in den resultierenden Kanal ein. Die Querfortsätze und die Wirbelsäule von C7 sind im Allgemeinen lang und schlank. Die Gelenke zwischen Schädel und C1 ermöglichen Nickbewegungen des Kopfes, als ob sie „Ja“ anzeigen würden.“ Die Gelenke zwischen C1 und C2 ermöglichen eine Drehung oder Bewegung des Kopfes, als ob sie „Nein “ anzeigen würden.“ Bewegungen zwischen den verbleibenden Halswirbeln sind in erster Linie Flexion und Extension, obwohl aufgrund der Dicke der Bandscheiben in diesem Bereich auch eine laterale Biegung möglich ist.

Die meisten Primaten haben 12 Brustwirbel (T1 bis T12), obwohl einige Individuen bis zu 13 oder nur 10 haben können. Alle Brustwirbel bieten Gelenke für ein Paar Rippen (Abbildung 4.10D, E). Die Rippe der gleichen Anzahl artikuliert im Allgemeinen sowohl mit dem kranialen (oberen) Körperteil als auch mit dem Querfortsatz der Brustwirbel der gleichen Anzahl. Zusätzlich zu diesen Gelenken haben die oberen Brustwirbel (im Allgemeinen T2 bis T9) auch eine kaudale (inferiore) Artikulation am Körper für den Kontakt mit der Rippe der benachbarten Wirbel. Dornfortsätze von Brustwirbeln sind normalerweise lang und schmal und überlappen die Wirbelsäule des benachbarten kaudalen (inferioren) Wirbels (Abbildung 4.8D). Die meiste Rotation der Wirbelsäule tritt in der Thoraxregion auf, aber die Flexion ist aufgrund der Konfiguration der Gelenke zwischen den Wirbelbögen, des Vorhandenseins der Rippen und der dünnen Bandscheiben vernachlässigbar.

Die Lendenwirbel (L1 bis L7) bilden bei höheren Primaten die Region der Wirbelsäule mit der variabelsten Anzahl von Segmenten. Einige Arten haben normalerweise nur vier Lendenwirbel, während andere normalerweise sieben haben (Abbildung 4.10F, G). Alle Lendenwirbel haben große Körper und große breite Dornfortsätze. Ihre Querfortsätze werden von kranial nach kaudal zunehmend länger und massiver. Eine Ausnahme bildet der letzte Lendenwirbel, der kleiner sein kann und sich in unmittelbarer Nähe der angrenzenden Grenzen der Ilia befindet.

Die Anzahl der Lendenwirbel variiert nicht nur stark zwischen den Arten, sondern es gibt auch eine beträchtliche Variabilität innerhalb einer einzelnen Art. Die häufigste Zahl für Altweltaffen ist sieben, für kleinere Affen fünf und für Menschenaffen vier, während Neuweltaffen von vier in Ateles und Lagothrix bis sechs oder sieben in Cebus reichen. Die Anzahl der tatsächlichen Wirbel in dieser Region kann grob, aber nicht genau, mit dem lokomotorischen Verhalten oder der funktionellen Rolle der Region in einer bestimmten Spezies korreliert werden. Erikson (1963) demonstrierte diese Korrelation zwischen der Verwendung der Region in gemeinsamen Bewegungsmustern und ihrer funktionellen Länge. Die funktionelle (im Gegensatz zur morphologischen) Länge der Lendenwirbelsäule wird nicht durch das Vorhandensein oder Fehlen von Rippen, sondern durch die Position der Gelenkfacetten, die Länge der Dornfortsätze und die Position des antiklinalen Wirbels bewertet. So umfasst bei einigen Arten die funktionelle Länge der Lendengegend auch eine Anzahl der unteren Brustwirbel. Obwohl nicht perfekt, liefert Eriksons Analyse Hinweise auf funktionelle Unterschiede, die mit der morphologischen Variabilität in der Region verbunden sind. Beispielsweise kann bei Leapern (z. B. Aotus) die funktionelle Lumbalregion die Thoraxlänge überschreiten, während bei Brachiatoren (z. B. Atelen) die Lumbalregion nur geringfügig größer als die Hälfte der Thoraxlänge sein kann (Erikson, 1963). Der größte Teil der Flexion und Extension sowie ein großer Teil der seitlichen Biegung der Wirbelsäule treten im Lendenbereich auf.

Die Sakralwirbel (S1 bis S5) höherer Primaten sind nach der Kindheit verschmolzen (Abbildung 4.10H,I). Das Kreuzbein von großen und kleinen Affen ist im Allgemeinen das Ergebnis der Fusion von vier oder fünf Sakralwirbeln, während die der meisten Affen der Alten und Neuen Welt im Allgemeinen nur drei Sakralelemente enthalten. Die Ala der schädeligeren Segmente des Kreuzbeins sind breit und bieten eine ausgedehnte Artikulation mit der Ilia. Das erste Sakralsegment ist immer das größte, wobei die Größe in jedem nacheinander mehr kaudalen Segment abnimmt. Die Größe des letzten Sakralsegments und die Höhe seines Nervenbogens korrelieren teilweise mit der Schwanzlänge und der vergleichenden Dicke der Nerven des Spinalsegments, die den Schwanz innervieren (Ankel-Simons, 2007).

Die Schwanzwirbel variieren enorm in Form und Anzahl zwischen den verschiedenen Primatenarten, und eine längere Länge korreliert nicht unbedingt mit einer größeren Flexibilität. In allen Fällen werden die Schwanzwirbel jedoch im Durchmesser zunehmend kleiner und in der Morphologie von der Schwanzbasis bis zu ihrer Spitze stärker modifiziert (Deutsch, 1982). Die proximalen Schwanzwirbel ähneln stark anderen Wirbeln und haben relativ kurze Körper, die mehr Beweglichkeit an der Basis des Schwanzes ermöglichen. Die kranial-kaudale Dimension des Wirbelkörpers nimmt zunächst zu und wird viel größer als entweder die dorsal-ventrale oder medial-laterale Breite. Typische Wirbeleigenschaften gehen geordnet von proximal nach distal entlang der Schwanzwirbelsäule, des Foramen vertebralis, der Gelenkfortsätze und der Querfortsätze verloren. Die Gelenke zwischen benachbarten Wirbelkörpern werden abgerundet und Chevron-Knochen sind mit den proximalen Elementen verbunden. Mit zunehmender Vereinfachung der Morphologie nimmt die kranial–kaudale Länge der Wirbel bis zum längsten Wirbel zu und nimmt dann distal ab. Die proximalen und distalen Funktionsbereiche des Schwanzes korrelieren mit morphologischen Mustern auf beiden Seiten der längsten Wirbel (Schmitt et al., 2005). Allmählich wird die gesamte Größe der kaudalen Segmente deutlich reduziert. Die Länge und das Ausmaß der Flexibilität und Mobilität in der kaudalen Region variieren erheblich zwischen den Arten, aber alle höheren Primaten mit äußeren Schwänzen verwenden sie für das Gleichgewicht auf Baumsubstraten. Die stark baumartigen Prehensile Tailed New World Monkeys verwenden ihre Schwänze auch als vielseitige fünfte Anhängsel, insbesondere während der suspensorischen Fortbewegung oder Fütterung, Aber insgesamt sind Schwanzlänge und Flexibilität bei nichtmenschlichen Primaten nicht unbedingt stark korreliert.

Die Gelenke und Bänder der Wirbelsäule ähneln denen des Menschen, mit der Ausnahme, dass das Nackenband bei nichtmenschlichen Primaten entweder fehlt oder schlecht entwickelt ist. Einige Bänder wie die supraspinösen und Flavumbänder enthalten einen höheren Anteil an elastischen Fasern als andere Bänder. Die Rückenbänder nichtmenschlicher Primaten sind anfällig für die gleichen Pathologien, einschließlich Verkalkung, wie Menschen. Die Positionierung der Gelenkfacetten in jeder Region variiert zwischen den Arten und korreliert mit Funktionsregionen, Bewegungsbereichen sowie lokomotorischen und posturalen Mustern.

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