discuție
comparația gymnosperm versus angiosperm oferă o perspectivă asupra relațiilor structură-funcție, care la rândul lor au implicații pentru tendințele evolutive și ecologice. Probabil cea mai importantă implicație a analizei conductivității gropii este superioritatea marcată a mecanismului membranei gropii torus-margo față de membrana omogenă în obținerea unei conductivități mult mai mari a gropii pentru o anumită presiune a semințelor de aer (Fig. 16.1 și 16.4). Membrana omogenă, fiind mai răspândită filogenetic în traheidele plantelor vasculare fără semințe, precum și în angiosperme, este, fără îndoială, condiția ancestrală. Structura specializată torus-margo îmbunătățește substanțial conductivitatea traheidelor cu lungime limitată (Fig. 16.7, curbe punctate) și în acest sens reprezintă o alternativă la evoluția vaselor. Conductivitățile teoretice ale vaselor față de traheidele torus-margo pentru diametre Sub 40 mm sunt similare (Fig. 16.7), iar conductivitățile măsurate ale lemnului de gimnospermă se suprapun considerabil cu capătul inferior al intervalului angiospermelor (Becker și colab., 1999; Brodribb și Feild, 2000). Inovația torus-margo ar fi putut fi crucială pentru succesul continuu al coniferelor într-o lume dominată de angiosperme, în special în regiunile temperate în care conductele cu diametru mare au dezavantajul unei vulnerabilități mai mari la evenimentele de îngheț-dezgheț. Se știe că doar câteva conifere nu au o membrană torus-margo, iar singura diviziune gimnospermă cu transport pe bază de traheide și membrane omogene sunt cicadele (Bauch și colab., 1972), care au o distribuție limitată.
dacă vasele reprezintă o alternativă la membranele torus-margo, acestea ar fi trebuit să evolueze din același punct de plecare: traheide fără membrane torus-margo. Acesta poate fi cazul, cu ferigi purtătoare de vase, unele gnetofite și angiosperme, eventual, toate izvorând de la strămoși cu traheide lipsite de pitting torus-margo (Carlquist, 1975). În ferigi și angiosperme, cel puțin, traheidele pot fi adesea scalariforme. Această formă de groapă este incompatibilă cu un mecanism torus-margo, dar are avantajul probabil de a împacheta mai multă suprafață a membranei pit pe unitatea de perete traheid și astfel maximizând conductivitatea inerent slabă a membranei omogene. Următorul pas în această traiectorie evolutivă ar fi placa și vasele de perforare scalariformă (Bailey, 1953). Nu se cunoaște modul în care pittingul scalariform influențează rezistența mecanică a membranei și a peretelui. Limitările de acest fel ar putea sta la baza predominanței corodării circulare în multe vase angiosperme, în ciuda unei posibile strămoși scalariformi.
conductivitatea directă față de compromisul de însămânțare a aerului la nivelul gropii (Fig. 16.4) nu se propagă direct la un compromis similar la nivelul întregii conducte sau al xilemului din cauza efectelor compensatoare ale lungimii și lățimii conductei (Fig. 16.7). Singura legătură poate fi una indirectă prin limitări fiziologice sau de dezvoltare a grosimii maxime a peretelui. Dacă grosimea este limitată, devine imposibil să se obțină un raport grosime-deschidere mare într-o conductă cu diametru mare, astfel încât diametrul trebuie să scadă. Grosimea peretelui în elementele traheare este probabil legată de longevitatea protoplastului. În timp ce traheidele și vasele earlywood trăiesc rar mai mult de 1 sau 2 săptămâni, traheidele latewood pot trăi mai mult de una până la trei luni (Schweingruber, 1996). Durata scurtă de viață a conductelor earlywood poate permite doar o îngroșare limitată a peretelui (Schweingruber, 1996).
potențial independent de relația complexă de conductivitate față de însămânțarea aerului este compromisul dintre siguranța la însămânțarea aerului și economia construcției conductelor (Fig. 16.6). Gimnospermele dețin un avantaj în acest compromis, crescând lemnul rezistent la cavitație la un cost mai mic de rezistență mecanică decât angiospermele. Fibrele sunt mai scumpe pe unitate de volum decât traheidele și pot fi, de asemenea, implicate în protejarea rezistenței vaselor, factori care fac lemnul angiospermic inerent mai scump.
fibrele, desigur, conduc, de asemenea, la o rezistență mecanică maximă mai mare în angiosperm „lemn de esență tare” versus gimnosperm „rasinoase.”Am subliniat că densitatea ridicată și rezistența crescută a lemnului pot fi un dezavantaj în măsura în care este un produs secundar costisitor al obținerii unei presiuni ridicate a semințelor de aer, dar rezistența ridicată a lemnului și corelarea sa în modulul elastic al lui High Young pot fi avantajoase în sine (Wagner și colab., 1998). În măsura în care există avantaje independente ale lemnului maxim puternic și rigid, cum ar fi facilitarea unei arhitecturi a coroanei răspândite, lemnul angiospermic cu fibrele sale poate exploata mai bine aceste avantaje decât lemnul de conifere. Un repertoriu arhitectural mai mare poate contribui la o gamă mai largă de specializare de nișă în angiospermă versus arbori de gimnospermă.
de interes, în ambele tipuri de lemn există tendința ca densitatea mare a lemnului să se coreleze cu conductivitatea hidraulică scăzută (vezi capitolul 15). Acest lucru este de înțeles în conifere, unde, dacă grosimea peretelui este limitată, lemnul dens poate fi obținut numai prin lumeni traheidici mai înguste. Cu toate acestea, în angiosperme, unde densitatea și dimensiunea vasului sunt cel puțin teoretic decuplate, un compromis de densitate față de conductivitate necesită o explicație mai complexă. Sortarea cauzei și efectului interacțiunilor dintre rezistența lemnului, mecanica coroanei și hidraulica xilemului în tipurile de lemn funcționale și filogenetice va necesita mai multe studii.
concluziile noastre susțin percepția comună că coniferele sunt mai bine adaptate la toleranța eficientă la stres decât la captarea eficientă a resurselor—o condiție care le permite să concureze bine în habitatele cu resurse limitate în care stresul abiotic este semnificativ (Woodward, 1995; Willis și colab., 1998). Xilemul gimnosperm nu poate atinge conductivitățile ridicate ale celor mai eficiente păduri de angiosperm (Fig. 16.8), iar gimnospermele nu ating aceleași rate ridicate de utilizare a apei și de schimb de gaze ca unele angiosperme. Cu toate acestea, conductivitățile din lemn ale angiospermelor și gimnospermelor se suprapun considerabil (Becker și colab., 1999) datorită eficienței pitting-ului torus-margo (Fig. 16.4 și 16.7) și numărul mai mare de conducte pe suprafață de lemn. În situațiile în care conductele cu diametru mare sunt o răspundere, conductivitățile gimnospermelor și angiospermelor nu trebuie să fie foarte diferite (Fig. 16.7). Acest lucru poate contribui la dominarea coniferelor în multe păduri temperate și boreale, unde obiceiul veșnic verde și toleranța ciclurilor de îngheț-dezgheț (deci conducte înguste) sunt avantajoase (Woodward, 1995). Că gimnospermele pot obține rezistență la însămânțarea aerului la un cost mult mai mic în materialul lemnos decât angiospermele ar trebui să favorizeze coniferele în localitățile sezoniere aride și în zonele supuse deshidratării de iarnă, unde se întâlnesc presiuni extreme negative de xilem. Acest lucru poate favoriza pădurile extinse de pinion-ienupăr din vestul inter-montan al Statelor Unite, precum și predominanța coniferelor la liniile temperate ale copacilor. Rezistența mai ieftină la cavitație în gimnosperme poate explica, de asemenea, de ce xilemul stem al unor specii prezintă marje de siguranță relativ mari din cavitație față de angiosperme. Gimnospermele ar putea să-și permită mai bine luxul de siguranță împotriva evenimentului rar de stres extrem, un factor în concordanță cu longevitatea impresionantă a multor specii de conifere.