裸子植物

ディスカッション

裸子植物と被子植物の比較は、構造と機能の関係についてのいくつかの洞察を提供し、それは進化的および生態学的傾向に影響を与える。 ピット導電率の解析の最も重要な意味は,与えられた空気シード圧力に対してはるかに大きなピット導電率を達成する上で,均質膜に対するトーラス-マーゴピットメンブレン機構の顕著な優位性であると考えられる。 および16.4)。 同種膜は,種のない維管束植物の気管および被子植物において系統発生的により広範であり,間違いなく祖先の状態である。 特殊化されたトーラス-マーゴ構造は、長さが制限された気管の導電性を実質的に改善する(図。 16.7、破線の曲線)と、この点では、血管の進化に代わるものを表しています。 40μ m未満の直径に対するtorus-margo気管に対する血管の理論的導電率は類似している(図10a)。 16.裸子植物の木の伝導率は被子植物の範囲の下限とかなり重複している(Becker et al. ら,1 9 9 9;BrodribbおよびFeild,2 0 0 0)。 トーラス-マーゴの革新は、被子植物が支配する世界、特に大口径の導管が凍結融解イベントに対するより大きな脆弱性の欠点を有する温帯地域における針葉樹の継続的な成功に不可欠であった可能性がある。 トーラス-マーゴ膜を欠いていることが知られている針葉樹はわずかであり、気管ベースの輸送と均質な膜を有する裸子植物の分裂はソテツである(Bauch et al.,1972),限られた分布のものである.

もし血管がトーラス-マーゴ膜の代替物であるならば、それらは同じ出発点から進化していたはずである:トーラス-マーゴ膜を持たない気管。 これは、血管を持つシダ、いくつかのgnetophytes、および被子植物がすべてトーラス-マーゴ孔食を欠いている気管を持つ祖先から湧いている場合があります(Carlquist、1975)。 シダや被子植物では、少なくとも、気管はしばしば鱗状にピットインすることができます。 このピット形状はトーラス-マーゴ機構とは相容れないが,単位気管壁当たりのピット膜面積をより多く詰め込み,均質膜の本質的に悪い導電性を最大化するという可能性のある利点を有する。 この進化の軌道の次のステップは、鱗状穿孔プレートと血管(Bailey、1953)であろう。 鱗状孔食が膜と壁の機械的強度にどのように影響するかは不明である。 この種の限界は、可能なscalariform祖先にもかかわらず、多くの被子植物の血管における円形孔食の優位性の根底にある可能性がある。

ピットレベルでの簡単な導電率と空気播種のトレードオフ(図。 16.4)は、導管の長さおよび幅の補償効果のために、導管全体または木部レベルで同様のトレードオフに直接伝播しない(図16.4)。 16.7). 唯一のリンクは、最大壁厚の生理学的または発達的制限を介した間接的なものであり得る。 厚さが制限されている場合、大口径の導管で大きな厚さ対スパン比を達成することは不可能になるので、直径は減少しなければならない。 気管内元素の壁厚はプロトプラストの寿命に関係していると考えられた。 初期の気管および血管は1または2週間より長く生きることはめったにありませんが、後期の気管は1〜3ヶ月より長く生きることができます(Schweingruber、1996)。 初期の導管の短い寿命は、限られた壁の肥厚のみを可能にするかもしれない(Schweingruber、1996)。

複雑な導電率対空気播種関係とは無関係である可能性があるのは、空気播種による安全性と導管建設の経済性とのトレードオフである(図。 16.6). 裸子植物は、被子植物よりも機械的強度の低コストでキャビテーション耐性の木材を成長させる、このトレードオフの利点を保持します。 繊維は、気管よりも単位体積当たりより高価であり、また、被子植物の木材を本質的により高価にする要因である血管強度の保護に関与し得る。

繊維はもちろん、被子植物の”広葉樹”対裸子植物の”針葉樹”においても最大の機械的強度をもたらす。”我々は、高密度と木材強度の増加は、高い空気種子圧力を達成するための高価な副産物である程度に不利であり得ることを強調したが、高い木材強度と高ヤング弾性率におけるその相関は、それ自体で有利である可能性があることを強調した(Wagner et al., 1998). 最大限に強く、堅い木の独立した利点が、広がる王冠の建築の促進のようなある限りでは、繊維が付いている被子植物木は針葉樹木よりよくこれらの利 より大きい建築レパートリーは裸子植物の木対被子植物のニッチの専門化のより広い範囲に貢献するかもしれません。

興味深いことに、両方の木材タイプでは、高い木材密度が低い水理伝導率と相関する傾向があります(第15章参照)。 これは、壁の厚さが制限されている場合、密な木材は狭い気管内腔によってのみ達成することができる針葉樹で理解できます。 しかし、被子植物では、密度と容器の大きさが少なくとも理論的に結合されていない場合、密度と導電率のトレードオフは、より複雑な説明を必要とする。 機能的および系統発生的な木材タイプにわたる木材強度、クラウン力学、および木部水力学の間の相互作用の原因と結果を整理するには、より多くの研究が必要である。

私たちの結論は、針葉樹が効率的な資源捕獲よりも効率的なストレス耐性に優れているという共通の認識を支持しています(非生物的ストレスが重要である資源が限られた生息地でうまく競争することを可能にする条件)(Woodward,1995;Willis et al., 1998). 裸子植物の木部は、最も効率的な被子植物の森の高い導電率を達成することはできません(図。 16.8)、裸子植物は、いくつかの被子植物と同じ高い水使用とガス交換率を達成していません。 しかし、被子植物と裸子植物の木材伝導率はかなり重複している(Becker et al. ら、1 9 9 9)torus−margo孔食の効率のおかげで(図1 4A)。 16.4および16.7)および木製区域ごとの水路のより大きい数。 大口径の導管が責任である状況では、裸子植物と被子植物の導電率はあまり異ならないはずである(図2)。 16.7). これは、常緑の習慣と凍結融解サイクル(したがって狭い導管)の耐性が有利である多くの温帯および北方の森林における針葉樹の優位性に寄与する その裸子植物は、被子植物が季節的に乾燥した場所や極端な負の木部圧力が遭遇する冬の乾燥の対象となる地域の針葉樹を好むべきであるよりも、木材材料においてはるかに少ないコストで空気播種抵抗を達成することができる。 これは、米国の西部の山の間にある広範なピニオン-ジュニパーの森林地帯と、温帯の樹木線での針葉樹の優位性を支持する可能性があります。 裸子植物におけるより安価なキャビテーション抵抗はまた、いくつかの種の茎木部が被子植物に対してキャビテーションから比較的大きな安全マージンを表 裸子植物はまれで極度な圧力のでき事、多くの針葉樹種の印象的な長寿に一貫した要因に対して安全の贅沢をよりよくできられるかもしれない。

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