by Ben Slater*1
Inleiding:
Koolmoerassen zijn de klassieke terrestrische (op het land gebaseerde) ecosystemen van de Carboon-en Perm-periode. Het zijn bossen die groeiden tijdens het Paleozoïcum Tijdperk (omvat het Carboon en Perm) waarin het volume van plantaardige biomassa sterven en worden afgezet in de grond was groter dan het volume van clastisch (korrels van reeds bestaand gesteente) materiaal, wat resulteert in een ophoping van turf. Dit werd vervolgens begraven en uiteindelijk omgezet in steenkool in de loop van de geologische tijd. Deze moerassen hebben geleid tot de meeste van de grote industriële steenkoolreserves die vandaag worden ontgonnen. De paleontologie van deze kolenvormende ecosystemen is bekend van de koolstofhoudende rotsen van Euramerica (het huidige Europa en Noord-Amerika), als gevolg van de geschiedenis van de steenkoolwinning in deze regio ‘ s. Echter, uitgestrekte moerasgebieden die dikke steenkoolreserves produceerden hebben zich ook gevormd op andere momenten in de geschiedenis van de aarde, met name in het Perm. Tijdens het vroege Perm bleven de kolendraaiers van Euramerica bloeien in Cathaysia( de tektonische blokken die het hedendaagse China vormden), en in het gehele Perm werden kolendraaiers gedomineerd door zaadplanten genaamd glossopteriden gevonden op het zuidelijk halfrond supercontinent Gondwana (gevormd uit het hedendaagse India, Australië, Antarctica, Afrika, Madagaskar en Zuid-Amerika). De steenkool moerassen van Carboon (vijg. 1) en het vroege Perm vormden zich voornamelijk in tropische gebieden, terwijl de Gondwanan koolmoerassen van het latere Perm zich vormden in gematigde gebieden met een hogere breedtegraad. Steenkoolbossen ontwikkelden zich voornamelijk in laaglandgebieden zoals rivierdelta ‘ s, maar er is een vooroordeel in het fossielenbestand omdat fossilisatie het meest waarschijnlijk voorkomt in deze door water overbelaste habitats, wat betekent dat fossielen van drogere, bergachtige plantengemeenschappen veel minder vaak voorkomen, dus er is weinig bekend over de planten die daar groeiden.
vorming van steenkool:
steenkool is momenteel de belangrijkste bron van elektriciteit in de wereld en een van de grootste bronnen van antropogene kooldioxide. Het wordt grotendeels gevormd door de ophoping van dood plantaardig materiaal, dat zich opbouwt in lagen turf. Als het veen zich ophoopt in anoxische omstandigheden (dat wil zeggen op plaatsen waar het niet aan zuurstof wordt blootgesteld) zoals aan de voet van een meer of moeras, of als een bos wordt overstroomd door stijgende zeeën, wordt het koolstofrijke plantaardige materiaal niet biologisch afgebroken. Deze turf wordt vervolgens begraven door sedimenten die er bovenop worden afgezet, en is onderhevig aan toenemende druk en temperatuur. Uiteindelijk worden de Venen gelit of samengeperst tot vast gesteente en vormen ze steenkool.
kolenkogels:
veel van de informatie die we over moeraskolenplanten hebben, is afkomstig van een gedetailleerd onderzoek naar kolenkogels: plantenmateriaal dat door permineralisatie in fossielen is veranderd, een proces waarbij mineralen, in dit geval calciumcarbonaat, in organisch materiaal sijpelen en er een inwendig Afgietsel van vormen. Kolenballen vormen zich vaak in zure Venen, of wanneer zeewater de samengeperste plantenstof doordringt. Het carbonaat vormt een geharde bal die tijdens de begraving tegen compressie bestand is, waardoor de plant tot in de kleinste details behouden blijft; zelfs cellulaire details kunnen behouden blijven. Dergelijke structuren kunnen worden bestudeerd met behulp van een reeks technieken. Een van de meest succesvolle is de productie van acetaat schillen, waarbij het snijden van de kolenbal met behulp van een krachtige zaag, dan dompelen het snijoppervlak in een bad van fluorwaterstofzuur om de silica en carbonaat rond het fossiel op te lossen, waardoor de organische blijft staan gewoon trots op het snijvlak. Aceton wordt op dit oppervlak gegoten en er wordt een blad acetaat op gelegd en vervolgens afgepeld. Dit toont een dwarsdoorsnede door de kolenkogel, die het bijzondere detail van binnen weergeeft (Fig. 2), die onder een microscoop kan worden waargenomen.
planten van de koolmoerassen:
Lepidodendron
de naam Lepidodendron werd oorspronkelijk toegekend aan schilferige stamfossielen die vaak voorkomen in koolmetingen (Fig. 3b), maar het verwijst nu naar de hele plant, die is gereconstrueerd als een enorm organisme ter grootte van een boom. Lepidodendron domineerde de koolmoerassen en zou een hoogte van 40 meter hebben bereikt. Lepidodendron is een lycopside, die meer verwant is aan de moderne knobmossen en quillwortels. De dikke stam vormde een paal, die geen takken had, afgezien van de kroon aan de top van de volwassen plant. Het schaal-achtige patroon op de stam werd geproduceerd door bladlittekens (kussens waar folders wegvielen). Het was waarschijnlijk groen in het leven omdat, in tegenstelling tot bij moderne bomen, de stam bestond uit fotosynthesiserende weefsels. De takken aan de kroon van de volwassen Lepidodendron eindigden in reproductieve structuren die lijken op kegels (Fig. 3a). De voortplanting vond plaats via sporen zoals in moderne lycopsides, in plaats van zaden zoals in de meeste moderne planten. Uit vergelijkingen met moderne lycopsida is afgeleid dat veel soorten Lepidodendron slechts één keer reproduceerden, aan het einde van hun leven. Er wordt ook geschat dat de plant in slechts 10-15 jaar tot zijn volle hoogte is gegroeid. Lepidodendron groeide in dichte tribunes, zoals we weten uit assemblages van gefossiliseerde stronken, maar de bladerdaken van deze bossen zouden veel opener zijn geweest dan die van moderne regenwouden. Omdat de Lepidodendron pas vertakt is om een kroon te vormen wanneer hij volwassen is, zouden veel van de boomachtige planten in een bos juveniele palen zijn geweest die slechts een kleine hoeveelheid licht blokkeren.
de wortels van Lepidodendron zijn veel voorkomende fossielen in hun eigen recht, en krijgen de naam Stigmaria.
Calamieten
Calamieten zijn gewoonlijk gevonden stengelfossielen van de kolenmetingen (Fig. 4a, b). Deze stengels zijn geribbeld met verdeelde segmenten, sommige bereiken 60 centimeter doorsnede, en breed genoeg om te suggereren dat de planten in het leven tot 20 m hoog zouden kunnen hebben bereikt. De planten die deze stengels vormden zijn naaste verwanten van moderne paardestaarten. De bladeren werden gerangschikt in cirkelvormige kransen en de planten groeiden in de natste gebieden van het kolenmoeras, rond meren en rivierranden.
Sphenopsida
de sphenopsida lijken op Calamieten, waarmee ze nauw verwant zijn, maar er wordt aangenomen dat het veel kleinere planten met verschillende hoogtes waren. Sommige waren wijnstok-achtige scramblers. De bladeren groeiden op de stengels in kransen, genaamd Annularia (Fig. 4c).Varens
Varens
Varens waren een gemeenschappelijk onderdeel van koolvormende ecosystemen uit de Carboon-en Perm-periode, net als in veel milieus vandaag de dag. Ze variëren van kleine struiken tot grote boomvarens. Varens ter grootte van bomen van de orde Marattiales zijn veel voorkomende fossielen van de Britse Koolmetingen, die voorkomen in kolenballen en als afgeplatte adpressiefossielen (gevormd door zowel een compressie als een afdruk).
Pteridospermen
deze diverse groep planten staat informeel bekend als de “zaadvarens” omdat hun bladbladeren oppervlakkig lijken op die van echte varens, maar in tegenstelling tot echte varens worden de pteridospermen gereproduceerd via grote zaden aan de basis van hun bladeren. De groep wordt nu verondersteld paraphyletic te zijn, wat betekent dat het verscheidene groepen van planten omvat die slechts ver aan elkaar verwant zijn. Planten die pteridospermen worden genoemd, komen veel voor in zowel carboon-als Perm-wetlandecosystemen.
Glossopteriden
de glossopteriden domineerden de hoger gelegen koolmoerassen van het zuidelijk halfrond tijdens het Midden-en Late Perm. De naam van de groep komt van het gewone bladfossiel Glossopteris, een naam die nu gebruikt wordt voor de gehele gereconstrueerde plant. Glossopteris was boomformaat en droeg grote tongvormige bladeren, die mogelijk in de herfst op grotere breedtegraden werden afgeworpen. De wortels van Glossopteris staan bekend als Vertebraria (Fig. 4d), genoemd omdat ze eruit zien als backbones wanneer bekeken in de lengte. De gewervelde wortels waren gevuld met luchtkamers, die mogelijk een aanpassing aan de moerassige, met water begroeide bodems waarin ze groeiden. Grote hoeveelheden Glossopteris fossielen werden gevonden tussen de overblijfselen van kapitein Robert Falcon Scott en zijn vier metgezellen na de Britse Terra Nova expeditie naar Antarctica (1910-13), die eindigde in een ramp, met de dood van alle leden van de expeditie. De verspreiding van Glossopteris over de nu verspreide zuidelijke continenten (Fig. 5) werd aangehaald als vroeg bewijs ter ondersteuning van de theorie van continentale drift voorgesteld door Alfred Wegener (1880-1930).
dieren van de koolmoerassen:
de rijke habitats van de koolmoerassen waren de thuisbasis van een divers scala aan dierenleven, voornamelijk ongewervelde geleedpotigen. Spinachtigen zoals schorpioenen en trigonotarbiden (Fig. 6a) behoorden tot de dominante roofdieren van de Carboon bossen. Trigonotarbiden zijn uitgestorven spinachtigen die vergelijkbaar zijn met de moderne spinnen, maar niet in staat zijn om zijden webben te spinnen. Myriapoden (duizendpoten, duizendpoten en twee kleinere groepen) waren ook aanwezig in deze kolenvormende terrestrische ecosystemen. Duizendpoten (Vijg. 6b) behoorden tot de eerste dieren die het terrestrische milieu koloniseerden, en waren overvloedig als detritivoren (die zich voeden met ontbindend organisch materiaal) in Carboon bossen. Enkele Carboon-en Vroeg Perm-miljoenpoten groeiden zeer groot; één geslacht, Arthropleura, bereikte lengtes tot 3 m.
andere reuzen uit het Paleozoïcum omvatten de verwanten van moderne Libellen, van het geslacht Meganeura (Fig. 7) in het Carboon en Meganeuropsis in het Perm, die spanwijdte van maximaal 75 cm bereikt. Dit zouden top roofdieren zijn geweest, zeker in de lucht tijdens de volwassenheid en waarschijnlijk in het water tijdens hun nimf Stadium. Andere geleedpotigen die algemeen voorkomen in de koolbosecosystemen zijn vroege verwanten van kakkerlakken en mijten. Gewervelde dieren die leefden in de Carboon bossen omvatten vroege familieleden van de amfibieën en de eerste reptielen. Fossiele resten van een aantal van de oudste echte vruchtwaterreptielen, zoals Hylonomus lyelli, worden gevonden in de uitgeholde stronken van grote planten van de Pennsylvaanse (bovenste Carboon) kolenafzettingen van Joggins in Nova Scotia, Canada. Er is gesuggereerd dat de reptielen ofwel in deze gebroken stronken leefden of daar beschut tegen bosbranden, gezien het feit dat sommige van de overblijfselen rijk zijn aan houtskool. Naast de aardse wezens leefden veel waterdieren in de meren, poelen en waterwegen van de kolenbomen. Deze omvatten schaaldieren, tweekleppigen, hoefijzerkrabben aangepast om te leven in zoet of brak water, en vissen met inbegrip van zoetwaterhaaien.
lot van de koolmoerassen:
de kolenbomen van tropische Euramerica slonken geleidelijk naar het einde van het Carboon, als gevolg van een verandering in het klimaat en omdat de laaglanden die ze bezetten werden vernietigd door de bergopstijging. Echter, in nattere gebieden zoals Cathaysia, bleven de Carboon regenwouden tot ver in het Perm bloeien. In het Perm werd het klimaat steeds warmer, wat leidde tot de afname van de ijskap op het zuidelijk halfrond. Dit beviel hardere, zaaddragende planten zoals de glossopterids. Het einde van de Perm periode, 251 miljoen jaar geleden, zag de grootste massa-extinctie in de geschiedenis van het leven, met naar schatting 95% van alle soorten op aarde uitsterven. De door glossopteriden gedomineerde koolmoerassen van Gondwana behoorden tot de slachtoffers van deze massale uitsterving. Er zijn geen kolenafzettingen bekend van de rotsen van het vroege Trias. Dunne kolen van beperkte omvang komen pas terug in middelste Triassische rotsen, zo ‘ n tien miljoen jaar later, na wat geologen en paleontologen bekend staan als de kolenkloof. Men denkt dat dit het uitsterven van kolenvormende ecosystemen weerspiegelt, en dat het vele miljoenen jaren duurde voordat nieuwe groepen planten zich aanpasten om wetland turfvormende habitats te creëren.
suggesties voor verdere lezing:
Cleal, C. J. & Thomas, B. A. 1994. Plant fossielen van de British Coal Measures. Dorchester: The Palaeontological Association. ISBN 0901702536
Cleal, C. J. & Thomas, B. A. 2009. Een inleiding tot Plantenfossielen. Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 978052188715.1
1 School of Geography, Earth and Environmental Sciences, University of Birmingham, Edgbaston, Birmingham B15 2TT, UK.