controverses als deze onderstrepen de mogelijkheid dat de slechte reputatie van natuurlijk voorkomende hybriden niet volledig gerechtvaardigd is. Historisch gezien zijn hybriden vaak geassocieerd met de steriele of ongeschikte nakomelingen van maladaptieve kruisingen (zoals de mule, geboren uit een vrouwelijk paard en een mannelijke ezel). Natuuronderzoekers hebben hybridisatie in het wild traditioneel gezien als een soort irrelevante, meestal zeldzame, doodlopende toevalstreffer. Als hybriden niet levensvatbaar, vruchtbaar of gewoon zijn, hoe kunnen ze dan veel invloed hebben op de evolutie? Maar aangezien genomische studies nieuwe inzichten verschaffen in hoe soorten evolueren, zien biologen nu dat, verrassend vaak, hybriden een vitale rol spelen in het versterken van soorten en hen helpen om nuttige genen van naaste verwanten aan te nemen.
kortom, maladaptieve paringen vertellen niet het volledige verhaal van kruising. De genetische overdracht die plaatsvindt tussen organismen terwijl hun geslachten uiteenlopen heeft een hand in de opkomst van adaptieve eigenschappen en in de creatie van nieuwe soorten helemaal. Volgens Arnold is het niet alleen gebruikelijk dat nieuw opkomende soorten opnieuw genen verwerven via hybride populaties, ” maar het is waarschijnlijk de meest voorkomende manier waarop evolutie verloopt, of je het nu hebt over virussen, planten, bacteriën of dieren.”
leeuwen, tijgers en Jaguars, Oh My!
recentelijk zijn er aanwijzingen voor hybridisatie gevonden in studies over de evolutie van de jaguar. In een paper gepubliceerd vorige maand in Science Advances, een team van onderzoekers van instellingen verspreid over zeven landen onderzocht de genomen van de vijf leden van de Panthera geslacht, vaak de “grote katten” genoemd: leeuwen, luipaarden, tijgers, jaguars en sneeuwluipaarden. De wetenschappers sequenced de genomen van de jaguar en luipaard voor de eerste keer en vergeleken ze met de reeds bestaande genomen voor de andere drie soorten, het vinden van meer dan 13.000 genen die werden gedeeld over alle vijf. Deze informatie hielp hen een fylogenetische boom construeren (in essentie, een stamboom voor soorten) om te beschrijven hoe de verschillende dieren van een gemeenschappelijke voorouder ongeveer 4,6 miljoen jaar geleden divergeerden.Een van de leiders van de groep, Eduardo Eizirik, bioloog en ecoloog aan de Pauselijke Katholieke Universiteit van Rio Grande do Sul in Brazilië, heeft zich de afgelopen 15 jaar gewijd aan het bestuderen van de jaguar. Terwijl hij en zijn collega ‘ s het genoom in kaart brachten, kamden ze het uit op genen die verantwoordelijk konden zijn voor aanpassingen zoals het grote hoofd en de sterke kaak van het dier, die waarschijnlijk geëvolueerd zijn om een dieet van gepantserde reptielen te huisvesten — waardoor de jaguar bijvoorbeeld door alligatorhuid of schildpadschelpen kon verpletteren — na een uitstervingsgebeurtenis die de meeste grote zoogdieren prooien wegvaagde.
sommige van deze aanpassingen zijn echter mogelijk helemaal niet afkomstig uit de jaguar-lijn. Eizirik ‘ s team vond bewijs van vele kruisingen tussen de verschillende Panthera soorten. In één geval, wezen twee genen die in jaguar worden gevonden op een vroegere kruising met de Leeuw, die nadat hun phylogenetic paden waren gevorkt zou hebben voorgekomen. Beide genen bleken betrokken te zijn bij de vorming van de oogzenuw; Eizirik speculeerde dat de genen een verbetering van het gezichtsvermogen codeerden die de jaguars nodig hadden of konden exploiteren. Om welke reden dan ook, natuurlijke selectie begunstigd de genen van de Leeuw, die de plaats van die de jaguar oorspronkelijk had voor die eigenschap.
deze hybridisatie illustreert waarom de afbakening van de Panthera evolutionaire boom door de Eizirik-groep zo opmerkelijk is. “De bottom line is dat dit allemaal complexer is geworden,” Eizirik zei. “Soorten worden uiteindelijk gescheiden, maar het is niet zo direct als mensen vaak zouden zeggen.”Hij voegde eraan toe:” de genomen die we bestudeerden weerspiegelen dit mozaïek van geschiedenissen.”
The Biological Species Concept
hoewel ondersteunende gegevens die zo gedetailleerd en grondig geanalyseerd zijn als die van Eizirik zeldzaam zijn, is het onderliggende idee dat hybridisatie bijdraagt aan de ontwikkeling van soorten geenszins nieuw. Biologen weten al sinds de jaren 1930 dat hybridisatie vaak voorkomt in planten (het is gedocumenteerd in ongeveer 25 procent van de bloeiende plantensoorten in het Verenigd Koninkrijk alleen) en speelt een belangrijke rol in hun evolutie. In feite was het een paar botanici die in 1938 de zin “introgressieve hybridisatie” of introgressie bedacht om het patroon van hybridisatie en genstroom te beschrijven die ze in hun studies zagen. Stel je voor dat leden van twee soorten — laten we ze A en B noemen — die kruisen om 50-50 hybride nakomelingen te produceren met gelijke delen van genen van elke ouder. Stel je dan die hybriden voor die terug gaan om zich voort te planten met leden van soort A, en neem aan dat hun nakomelingen hetzelfde doen. Vele generaties later blijft de natuur over met organismen van soort A waarvan het genoom enkele genen van Soort B heeft behouden.Studies hebben aangetoond dat dit proces ook geheel nieuwe plantensoorten kan opleveren.
maar diersoorten leken, althans voor een tijdje, discreter. De meeste zoölogen steunden het biologische soortenconcept dat in 1942 werd voorgesteld door de legendarische bioloog Ernst Mayr, die een van de architecten was van de moderne synthese, de versie van de evolutietheorie die Darwin ‘ s natuurlijke selectie combineerde met de wetenschap van de genetica. Mayr ‘ s biologische soortenconcept was gebaseerd op reproductief isolement: een soort werd gedefinieerd als een populatie die niet kon of niet broedde met andere populaties. Zelfs toen er in de jaren zeventig uitzonderingen op die regel ontstonden, vonden veel biologen hybridisatie te zeldzaam om belangrijk te zijn bij dieren. “We hadden een kortzichtige houding,” zei James Mallet, een evolutionair bioloog aan Harvard University. Vandaag voegde hij eraan toe dat dergelijke kruisingen geen invloed hebben op reconstructies van de evolutionaire geschiedenis of “dat dit niet nuttig was in adaptieve evolutie — dat is niet langer houdbaar.”
dit is vooral waar nu computationele en genomische hulpmiddelen bewijzen hoe vruchtbaar introgressie is-zelfs in onze eigen soort. Sinds 2009, studies hebben aangetoond dat ongeveer 50.000 tot 60.000 jaar geleden, sommige moderne mensen verspreiden uit Afrika interbidden met Neanderthalers; later deden ze dat ook met een andere voorouderlijke menselijke groep, de Denisovans. De kinderen gingen in beide gevallen paren met andere moderne mensen, en gaven de genen die ze verkregen aan ons door. Op dit moment schatten onderzoekers dat sommige populaties 1 tot 2 procent van hun DNA hebben geërfd van Neanderthalers, en tot 6 procent daarvan van Denisovans — fracties die honderden genen vertegenwoordigen.In 2012 lieten Mallet en zijn collega ‘ s een grote hoeveelheid genenstroom zien tussen twee hybridiserende soorten van de Heliconius-vlinder. Het jaar daarop stelden ze vast dat ongeveer 40 procent van de genen van de ene soort van de andere afkomstig was. Mallet ‘ s team werkt nu met een ander paar vlindersoorten die nog meer van hun genen uitwisselen: ongeveer 98 procent, zei hij. Slechts de resterende 2 procent van het genoom draagt de informatie die de species scheidt en hun “ware” evolutionaire traject weerspiegelt. Een soortgelijke vervaging van soortlijnen is al gevonden bij malaria-dragende muggen van het geslacht Anopheles.
andere soorten organismen, van vissen en vogels tot wolven en schapen, ervaren ook hun deel van introgressie. “De grenzen tussen soorten zijn nu minder rigide dan eerder gedacht,” zei Peter Grant, een evolutionair bioloog aan de Princeton universiteit die, samen met zijn collega Princeton bioloog (en zijn vrouw) Rosemary Grant, de evolutie van galápagosvinken al tientallen jaren bestudeert. “Fylogenetische reconstructies verbeelden boomachtige patronen alsof er een duidelijke barrière tussen soorten is die onmiddellijk ontstaat en nooit wordt doorbroken. Dit kan misleidend zijn.”
Arnold was het daarmee eens. “Het is een web van het leven,” zei hij, “in plaats van een eenvoudige bifurcerende boom van het leven.”Dat betekent ook dat het meer dan ooit nodig is om het gehele genoom te onderzoeken, en niet alleen geselecteerde genen, om de evolutionaire relaties van een soort te begrijpen en de juiste fylogenie te genereren. En zelfs dat is misschien niet genoeg. “Het kan goed zijn,” Mallet zei, ” dat sommige werkelijke evolutionaire patronen zijn nog steeds volledig onherstelbaar.”
Restless Genes Make Themselves Felt
genomische studies kunnen geen volledig beeld geven van de introgressieve bewegingen van genen. Wanneer een soort genen erft van een andere, kan het resultaat schadelijk, neutraal of adaptief zijn. Natuurlijke selectie heeft de neiging om onkruid uit de eerste, hoewel sommige van de genen die we hebben geërfd van Neanderthalers, bijvoorbeeld, kunnen worden betrokken bij aandoeningen zoals diabetes, obesitas of depressie. Neutrale introgressiegebieden drijven, dus het is mogelijk voor hen om zeer lange tijd in het genoom te blijven zonder een waarneembaar effect te hebben.
maar het zijn de heilzame introgressies die vooral onderzoekers fascineren. Neem het neanderthaler-en Denisovan-DNA nog eens: deze genen hebben mensen in staat gesteld zich aan te passen aan de barre omgeving van plaatsen als het Tibetaanse plateau, waardoor ze worden beschermd tegen de schadelijke effecten van grote hoogten en lage zuurstofverzadiging, die in niet-lokalen een beroerte, een miskraam en andere gezondheidsrisico ‘ s kunnen veroorzaken. Varianten van kruising met archaïsche mensen hebben ook immuniteit verleend aan bepaalde infecties en huid-en haarpigmentatie geschikter gemaakt voor Euraziatische klimaten.Ook de vlinders van Mallet weerspiegelen het bewijs van adaptieve hybridisatie, met name met eigenschappen die betrokken zijn bij nabootsing en het vermijden van roofdieren. Onderzoekers hadden waargenomen dat hoewel de meeste Heliconius-soorten zeer uiteenlopende vleugelkleuren en-patronen hadden, sommige een opvallende gelijkenis met elkaar vertoonden. De onderzoekers geloofden dat deze soorten onafhankelijk van elkaar waren geconvergeerd op deze eigenschappen, maar het blijkt dat dat slechts gedeeltelijk correct is. Mallet en anderen hebben ontdekt dat introgressie ook verantwoordelijk was. Hetzelfde geldt voor galápagosvinken: Delen van hun genomen die controle hebben over eigenschappen zoals snavelgrootte en vorm werden gedeeld door hybridisatie. Nogmaals, parallelle evolutie kan niet alles verklaren.
om deze effecten op te treden, kan de hybridisatiesnelheid zeer klein zijn — en hoogstwaarschijnlijk zeer klein is. Voor Mallet ‘ s bijna volledig gehybridiseerde vlinders,” het af en toe druppelen van een hybride paring elke 1000 normale paringen is voldoende om genen volledig homogeniseren tussen de soorten, ” zei hij. “Dat is best spannend.”
aangezien deze patronen van introgressie steeds meer overheersen in de wetenschappelijke literatuur, hebben onderzoekers hun evolutionaire gevolgen blootgelegd. Deze gaan verder dan het feit dat speciatie de neiging heeft om een veel geleidelijker proces te zijn dan het vaak wordt verondersteld te zijn. “Diversificatie, aanpassing en adaptieve evolutie echt lijken te worden gedreven heel vaak door genen bewegen,” Arnold zei.
het onderzoek van Eizirik en zijn team is hiervoor een overtuigend argument. Rond de tijd dat de genintrogressies die zij analyseerden zich voordeden, zijn de populaties van alle vijf Panthera-soorten naar schatting afgenomen, waarschijnlijk als gevolg van klimaatveranderingen. Hoe kleiner een populatie is, hoe groter de kans dat een schadelijke mutatie in zijn genoom wordt aangebracht. Misschien heeft de genstroom die tussen de verschillende soorten werd gevonden hen dan gered van uitsterven, waardoor adaptieve mutaties werden verkregen en schadelijke mutaties werden “gepatched”. “Dit soort infusie van genetische mutaties is zo groot dat het kan leiden tot echt snelle evolutie,” Arnold zei.
en het proces eindigt niet met het versnellen van de evolutie in een enkele soort. Adaptieve introgressie kan op zijn beurt een belangrijke bijdrage leveren aan adaptieve straling, een proces waarbij een soort snel diversifieert in een grote verscheidenheid van soorten, die vervolgens nieuwe geslachten vormen die zich onafhankelijk blijven aanpassen. Het schoolvoorbeeld is te vinden in de grote meren van Oost-Afrika, waar honderden en honderden soorten cichliden voorkomen, een type vis dat zich in explosieve uitbarstingen (op de evolutionaire tijdschaal) van gemeenschappelijke voorouders heeft gediversifieerd, grotendeels als reactie op klimatologische en tektonische verschuivingen in hun omgeving. Tegenwoordig variëren cichliden sterk in vorm, gedrag en ecologie — grotendeels dankzij introgressieve hybridisatie.
biologen zullen nog vele jaren nodig hebben om het volledige belang van hybridisatie voor evolutie te begrijpen. Arnold wil bijvoorbeeld verder onderzoek zien, zoals dat gedaan is op de vinken in de Galápagos en de wolven van Yellowstone National Park: gedragsmatige, metabolische en andere analyses die zullen onthullen hoeveel introgressie adaptief is en hoeveel schadelijk of neutraal is — evenals of adaptieve introgressie alleen bepaalde soorten genen beïnvloedt, of dat het op een meer wijdverbreide manier werkt.
helaas levert het ontbreken van bevredigende antwoorden meer directe problemen op voor natuurbeschermers en anderen die worden uitgedaagd om de diversiteit van bedreigde soorten te beheren. Ze moeten vaak de waarde afwegen van de bescherming van wilde hybride populaties tegen de schade die hybriden kunnen doen aan gevestigde soorten, met inbegrip van de soorten waaruit ze zijn voortgekomen.
de onzekere instandhouding van hybriden
: In de jaren 1950, een paar van Californië aas dealers uit de Salinas Valley, op zoek naar hun bedrijf uit te breiden, sprong in een pick-up truck en vertrok naar het centrum van Texas en New Mexico. Ze brachten tijgersalamanders terug, die meer dan het dubbele konden worden van de inheemse tijgersalamander van Californië. De nieuwe soort bleek al snel goed te zijn voor de lokale vissers, maar slecht voor het lokale ecosysteem: de geïntroduceerde salamanders paren met de inboorlingen, waardoor een hybride ras ontstond dat zijn moedersoort kon overtreffen. Al snel liep de Californische tijgersalamander het gevaar volledig uitgeroeid te worden, en het blijft vandaag de dag een bedreigde soort.