het eukaryotische cytoskelet is een netwerk van drie lange filamentsystemen, gemaakt van het herhaaldelijk assembleren en demonteren van dynamische eiwitcomponenten. De primaire gloeidraadsystemen die cytoskeleton omvatten zijn microtubules, actin gloeidraden, en Midden gloeidraden. Het creëert een interne architectuur (zie figuur hieronder) om een cel zijn vorm door uitgebreide koppeling(s) aan zichzelf, het plasmamembraan, en interne organellen te geven.
drie hoofdcomponenten van cytoskeleton omvatten actin gloeidraden (ook genoemd microfilamenten), microtubules en Midden gloeidraden. Het zijn verschillende structurele composities die iets verschillende maar onderling afhankelijke functies vertonen.
de cytoskeletstructuur wordt gewijzigd door adhesie aan naburige cellen of aan de extracellulaire matrix (ECM). De sterkte en het type van deze adhesions zijn centraal voor het regelen van de assemblage/demontage van de cytoskeletoncomponenten. Deze dynamische eigenschap maakt cellulaire beweging mogelijk, die wordt beheerst door krachten (zowel interne als externe). Deze informatie wordt waargenomen door mechanosensoren en verspreid via het cytoskelet dat leidt tot chemische signalering en reactie.
hoewel in de hele cel subeenheden van alle drie de gloeidraadsystemen aanwezig zijn, geven verschillen in de structuren van de subeenheid en de aantrekkende krachten daartussen elk systeem variabele stabiliteit en verschillende mechanische eigenschappen. Deze kenmerken verklaren hun verdeling in bepaalde structuren en / of regio ‘ s van de cel. Talrijke cytoskeletal-geassocieerde proteã NEN helpen ook om de ruimtelijke en tijdelijke distributie van cytoskeleton te regelen. De organisatie en assemblage van één filamentsysteem wordt voor de meeste cellulaire functies op gecoördineerde wijze door de andere beà nvloed.
bijkomende eiwitten organiseren filamenten in hogere-orde structuren
Crosslinking van de filamenten door specifieke motoren of multivalente bindende eiwitten (accessoire eiwitten) verhoogt de stabiliteit en vormt structuren van hogere orde. Een dergelijke organisatie vergemakkelijkt het genereren van contractiele krachten op lange termijn en ondersteunt af en toe drukkrachten terwijl ze dynamisch zijn. Deze structuren zijn verbonden over cellen door middel van juncties en dus vergemakkelijken mechanotransductie en cumulatieve respons op een weefsel – of orgaan-niveau (zie het onderste paneel in de figuur hieronder en “mediatoren van mechanotransductie” voor details over juncties).
bijkomende proteã nen zijn een kritiek deel van het signalerende netwerk dat extra – en intracellular signalen (b.v. kracht, ionen enz. integreert.) met de cytoskelet montagemodule (s). Deze kunnen specifiek zijn voor bepaalde soorten filamenten. Bijvoorbeeld, bindt fimbrin slechts actin filamenten, terwijl anderen zoals plectin niet-specifiek zijn.
bijkomende factoren kunnen ook de stabiliteit, de mechanische eigenschappen en de krachtproductie van de afzonderlijke filamenten binnen de grotere structuur helpen regelen. Bijvoorbeeld, schakelt fasciine actin filamenten in stijve bundels die mechanische sterkte voor het produceren van uitstekende kracht hebben, terwijl filamin dwars de actin filamenten in gel-als netwerken verbindt die flexibel zijn en minder kracht veroorzaken. Voorbeelden van hogere orde cytoskelet structuren:
contractiele bundels gevonden in spiercellen: samengesteld uit actine filamenten en een aantal bijkomende eiwitten – tropomyosine stabiliseert actine filamenten en reguleert de associatie van myosine om de timing van contractie te controleren.
het microtubule organising center (MTOC) creëert een globale organisatie van het microtubule netwerk om de polariteit en positionering van de celorganellen vast te stellen.
Kernlamina: samengesteld uit tussenliggende filamenten en de mitotische spindel (gemaakt van microtubuli). Lamina wordt mechanisch gespannen met het continue netwerk van chromosomen en nucleaire matrix.
de tussenliggende filamenten vormen ook flexibele kabels van het celoppervlak naar het midden om een “kooi” rond de kern te vormen. Deze structuren die met bijkomende proteã nen worden uitgerust hebben extra veerkracht en taaiheid ten opzichte van individuele gloeidraden. Bijvoorbeeld, filaggrin bundelt strak keratinefilamenten in de bovenste laag (s) van huidcellen die weerstand bieden tegen fysieke stress en waterverlies. De bacteriën haven gelijkaardige proteã nen en gloeidraden, nochtans, variëren de gloeidraad-geassocieerde proteã nen zeer tussen species en het is momenteel niet gekend hoe zij van prokaryotes aan eukaryotes evolueerden.