Discussion
Gymnosperm versus angiosperm comparison provides some insight into structure-function relationships, which in turn have implications for evolutionary and ecological trends. Prawdopodobnie najważniejszym implikacją analizy przewodności PiTu jest wyraźna wyższość mechanizmu membrany PiTu torus-margo nad membraną jednorodną w uzyskiwaniu znacznie większej przewodności PiTu dla danego ciśnienia powietrza-nasion (Fig. 16, 1 i 16, 4). Błona jednorodna, będąc bardziej rozpowszechnioną filogenetycznie u tracheidów roślin naczyniowych bez nasion, jak również u okrytonasiennych, jest niewątpliwie stanem przodków. Wyspecjalizowana struktura torus-margo znacznie poprawia przewodność tchawicy o ograniczonej długości (rys. 16.7, przerywane krzywe) i pod tym względem stanowi alternatywę dla ewolucji statków. Teoretyczne przewodnictwo naczyń w porównaniu z tracheidami torus-margo dla średnic poniżej 40 µm jest podobne (rys. 16.7), a zmierzone przewodności drewna gymnosperm pokrywają się znacznie z niskim końcem zakresu angiosperm (Becker et al., 1999; Brodribb and Feild, 2000). Innowacja torus-margo mogła mieć kluczowe znaczenie dla dalszego sukcesu drzew iglastych w świecie zdominowanym przez rośliny okrytonasienne, szczególnie w regionach umiarkowanych, gdzie przewody o dużej średnicy mają wadę większej podatności na zdarzenia zamrażania i rozmrażania. Wiadomo, że tylko nielicznym drzewom iglastym brakuje błony torus-margo, a jedynym podziałem gymnosperm z transportem tracheidowym i jednorodnymi błonami są cykady (Bauch et al., 1972), które mają ograniczoną dystrybucję.
jeśli naczynia stanowią alternatywę dla błon torus-margo, powinny one wyewoluować z tego samego punktu wyjściowego: tracheidy bez błon torus-margo. Może tak być w przypadku paproci naczyniowych, niektórych gnetofitów i okrytonasiennych prawdopodobnie wszystkie wyrastają od przodków z tracheidami pozbawionymi Torus-margo pitting (Carlquist, 1975). U paproci i okrytonasiennych, przynajmniej tracheidy mogą być często skalarno-plamiste. Ten kształt wgłębienia jest niezgodny z mechanizmem torus-margo, ale ma prawdopodobną zaletę pakowania większej powierzchni membrany wgłębienia na jednostkę ściany tchawicy, a tym samym maksymalizacji z natury słabej przewodności homogenicznej membrany. Następnym krokiem w tej ewolucyjnej trajektorii byłaby Płyta perforacji skalarnej i naczynia (Bailey, 1953). Nie wiadomo, w jaki sposób wżery skalarne wpływają na wytrzymałość mechaniczną membrany i ściany. Ograniczenia tego rodzaju mogą leżeć u podstaw dominacji wżerów kolistych w wielu naczyniach okrytonasiennych pomimo możliwego przodka skalarnego.
prosta przewodność a kompromis wysiewu powietrza na poziomie dołu (rys. 16.4) nie propaguje się bezpośrednio do podobnego kompromisu na poziomie całego przewodu lub ksylemu ze względu na kompensacyjne skutki długości i szerokości przewodu (rys. 16.7). Jedynym ogniwem może być związek pośredni poprzez fizjologiczne lub rozwojowe ograniczenia maksymalnej grubości ścianki. Jeśli grubość jest ograniczona, niemożliwe staje się osiągnięcie dużego stosunku grubości do rozpiętości w przewodzie o dużej średnicy, więc średnica musi się zmniejszyć. Grubość ścianek w elementach tchawicy jest prawdopodobnie związana z długowiecznością protoplasty. Podczas gdy tchawice i naczynia włosowate rzadko żyją dłużej niż 1-2 tygodnie, tchawice późne mogą żyć dłużej niż 1-3 miesiące (Schweingruber, 1996). Krótka żywotność przewodów earlywood może pozwolić na jedynie ograniczone zagęszczenie ścian (Schweingruber, 1996).
potencjalnie niezależna od złożonej zależności przewodności w stosunku do wysiewu powietrza jest kompromitacją między bezpieczeństwem od wysiewu powietrza a ekonomicznością budowy przewodów (rys. 16.6). Gymnosperms posiadają przewagę w tym kompromisu, rosnące drewno odporne na kawitację przy niższych kosztach wytrzymałości mechanicznej niż roślin okrytonasiennych. Włókna są droższe na jednostkę objętości niż tchawice i mogą być również zaangażowane w ochronę wytrzymałości naczyń, czynniki, które sprawiają, że drewno okrytonasienne z natury droższe.
włókna oczywiście również prowadzić do większej maksymalnej wytrzymałości mechanicznej w angiosperm ” hardwoods „versus gymnosperm” iglaste.”Podkreśliliśmy, że wysoka gęstość i zwiększona wytrzymałość drewna mogą być wadą w zakresie, w jakim jest to kosztowny produkt uboczny osiągnięcia wysokiego ciśnienia powietrza w nasionach, ale wysoka wytrzymałość drewna i jego korelacja w module sprężystości high Younga mogą być korzystne same w sobie (Wagner et al., 1998). W zakresie, w jakim istnieją niezależne zalety maksymalnie mocnego i sztywnego drewna, takie jak ułatwianie rozłożystej architektury korony, Drewno okrytonasienne z jego włóknami może lepiej wykorzystać te zalety niż drewno iglaste. Większy repertuar architektoniczny może przyczynić się do szerszego zakresu niszowych specjalizacji w drzewach okrytonasiennych w porównaniu z drzewami okrytonasiennych.
co ciekawe, w obu rodzajach drewna istnieje tendencja do korelowania wysokiej gęstości drewna z niską przewodnością hydrauliczną (patrz rozdział 15). Jest to zrozumiałe w drzewach iglastych, gdzie przy ograniczonej grubości ścianek gęste drewno można uzyskać tylko przez węższe światła tracheidowe. Jednak w okrytozalążkowych, gdzie gęstość i rozmiar naczynia są przynajmniej teoretycznie niezwiązane, gęstość kontra kompromis przewodności wymaga bardziej złożonego wyjaśnienia. Uporządkowanie przyczyny i skutku interakcji między wytrzymałością drewna, mechaniką korony i hydrauliką ksylema w ramach funkcjonalnych i filogenetycznych typów drewna będzie wymagało dalszych badań.
nasze wnioski potwierdzają powszechne przekonanie, że drzewa iglaste są lepiej przystosowane do efektywnej tolerancji na stres niż do efektywnego pozyskiwania zasobów-warunek, który pozwala im dobrze konkurować w siedliskach ograniczonych zasobami, w których stres abiotyczny jest znaczący (Woodward, 1995;Willis et al., 1998). Gymnosperm xylem nie może osiągnąć wysokiej przewodności najbardziej wydajnych drzew okrytonasiennych (Fig. 16.8), a gymnosperms nie osiągają takiego samego wysokiego zużycia wody i kursu wymiany gazu, jak niektóre okrytonasienne. Jednak przewodnictwo drewna okrytonasiennych i gymnosperms pokrywają się znacznie (Becker et al., 1999) dzięki skuteczności Pit torus-margo (Fig. 16.4 i 16.7) oraz większą liczbę przewodów na powierzchnię drewna. W warunkach, w których przewodnictwo o dużej średnicy jest obciążeniem, przewodnictwo gymnosperm i angiosperm nie powinno się bardzo różnić (Fig. 16.7). Może to przyczynić się do dominacji drzew iglastych w wielu lasach umiarkowanych i borealnych, gdzie korzystny jest zimozielony zwyczaj i tolerancja cykli zamrażania i rozmrażania (stąd wąskie przewody) (Woodward, 1995). Że rośliny gimnastyczne mogą osiągnąć odporność na siew powietrzny przy znacznie niższych kosztach w materiale drzewnym niż rośliny okrytonasienne powinny faworyzować drzewa iglaste w sezonowo suchych miejscach i obszarach narażonych na osuszanie zimowe, gdzie występują skrajne ujemne ciśnienia ksylem. Może to sprzyjać rozległym lasom sosnowo-jałowcowym w międzygórskich zachodnich Stanach Zjednoczonych,a także przewadze drzew iglastych na umiarkowanych liniach drzew. Tańszy kawitacja opór w gymnosperms może także wyjaśniać dlaczego stem ksylem niektóre gatunki eksponuje relatywnie duże marginesy bezpieczeństwa od kawitacja versus angiosperms. Gymnosperms mogą być w stanie lepiej pozwolić sobie na Luksus bezpieczeństwa przed rzadkim ekstremalnym stresem, czynnikiem zgodnym z imponującą długowiecznością wielu gatunków drzew iglastych.