Totalitatea proceselor care asigură intrarea oxigenului în organism și evacuarea din acesta a gazului de dioxid de carbon (respirație externă); de asemenea, utilizarea oxigenului de către celule și țesuturi pentru oxidarea substanțelor organice și eliberarea energiei conținute în ele, care este necesară proceselor de viață (respirația tisulară, respirația celulară). Mijloacele anaerobe de eliberare a energiei sunt caracteristice numai unui grup mic de organisme—așa-numitele anaerobe. În cursul evoluției, respirația a devenit principalul mijloc de eliberare a energiei în majoritatea covârșitoare a organismelor, iar reacțiile anaerobe au fost menținute în primul rând ca etape intermediare ale metabolismului.
animale și oameni. În protozoare, bureți, coelenterate și alte câteva organisme, oxigenul (O2) difuzează direct prin suprafața corpului. Animalele mai complexe, mai mari, au organe respiratorii speciale și un sistem circulator care conține un fluid-sângesau hemolimfă, cu substanțe capabile să lege și să transporte O2 și dioxid de carbon (CO2). La insecte, O2 intră în țesuturi dintr-un sistem de tubuli care transportă aer—trahee. La animalele acvatice, care utilizează O2 dizolvat în apă, organele respiratorii sunt branhii, care sunt echipate cu o rețea bogată de vase de sânge. Oxigenul dizolvat în apă difuzează în sângele care circulă în vasele de sânge ale fantelor branhiale. La mulți pești, respirația intestinală joacă un rol important. Aerul este înghițit și O2 intră în vasele de sânge ale intestinului. Vezica de înot joacă, de asemenea, un rol în respirația peștilor. La multe animale acvatice, schimbul de gaze (în principal CO2) are loc și prin piele.
la animalele terestre respirația externă este asigurată în primul rând de plămâni. Amfibienii și multe alte animale respiră, de asemenea, prin piele. Păsările au saci de aer care sunt conectați cu plămânii, schimbă volumul în timpul zborului și facilitează respirația în timpul zborului. În amfibieni și reptile, aerul este forțat în plămâni prin mișcări ale mușchilor podelei gurii. La păsări, mamifere și oameni respirația externă este asigurată de funcționarea ritmică a mușchilor respiratori (în principal diafragma și mușchii intercostali), care sunt coordonați de sistemul nervos. Când acești mușchi se contractă, volumul toracelui crește, iar plămânii (localizați în torace) se extind. Aceasta determină o diferență între presiunea atmosferică și presiunea intrapulmonară, iar aerul intră în plămâni (inspirație). Expirarea poate fi pasivă—adică un rezultat al prăbușirii toracelui și, ulterior, a plămânilor, care au fost extinse în timpul inspirației. Expirarea activă este cauzată de contracția anumitor grupuri de mușchi. Cantitatea de aer care intră în plămâni într-o singură inspirație se numește volumul respirator.
în timpul respirației musculatura respiratorie depășește rezistența elastică care se datorează rezistenței toracelui, tragerii plămânilor și tensiunii superficiale a alveolelor. Acesta din urmă, totuși, este redus semnificativ de o substanță care este activă pe suprafața alveolară și care este secretată de celulele epiteliului alveolar. Din cauza acestei substanțe alveolele nu se prăbușesc la expirare și se extind ușor la inspirație. Cu cât rezistența elastică este mai mare, cu atât este mai dificilă extinderea toracelui și a plămânilor. În timpul respirației profunde, energia pe care musculatura respiratorie trebuie să o cheltuiască pentru a depăși rezistența este mult crescută.
rezistența Nonelastică la respirație este cauzată în principal de frecare pe măsură ce aerul se mișcă prin pasajele nazale, gât, trahee și bronhii. Este o funcție a calității curentului de aer și a vitezei sale în timpul respirației. În timpul respirației liniștite, curentul este similar cu un flux laminar (liniar) în secțiunile drepte ale pasajelor de aer și similar cu un flux turbulent (învolburat) în locuri de ramificare sau îngustare. Cu o creștere a vitezei curentului (în timpul respirației forțate), turbulența crește. O diferență de presiune mai mare este necesară pentru trecerea aerului și, prin urmare, există o creștere a muncii pentru mușchii respiratori. Distribuția inegală a rezistenței la mișcarea aerului de-a lungul pasajelor respiratorii duce la intrarea inegală a aerului în diferite grupuri de alveole pulmonare. Această diferență de ventilație este deosebit de semnificativă în bolile pulmonare.
cantitatea de aer care ventilează plămânii într-un minut se numește volumul de respirație minut (MRV). MRV este egal cu produsul volumului respirator și frecvența respirației (numărul de mișcări respiratorii pe minut—la om, aproximativ 15-18). La un adult în repaus, MRV este de 5-8 litri pe minut. Partea MRV (aproximativ 70%) care participă la schimbul de gaze între aerul inspirat și cel alveolar este volumul ventilației alveolare. Restul MRV este folosit pentru a spăla spațiul mort al tractului respirator, care, la începutul expirării, reține o parte din aerul din exterior cu care spațiul fusese umplut la sfârșitul inspirației precedente. (Volumul spațiului mort este de aproximativ 160 mililitri .) Ventilarea alveolelor asigură compoziția constantă a aerului alveolar. Presiunile parțiale ale O2 (pO2) și CO2 (pCO2) în aerul alveolar fluctuează în limite foarte înguste și totalizează aproximativ 13 kilonewtoni (kN) pe mp (100 mm mercur ) pentru O2 și aproximativ 5,4 kN/m2 (40 mm Hg) pentru CO2.
schimbul de gaze între aerul alveolar și sângele venos care intră în capilarele plămânilor are loc prin membrana capilară alveolară, a cărei suprafață totală este foarte mare (la om, aproximativ 90 mp). Difuzia O2 în sânge este asigurată de diferența dintre presiunile parțiale ale O2 în aerul alveolar și în sângele venos (8-9 kN/m2 sau 60-70 mm Hg). Dioxidul de carbon legat (bicarbonați, carbonați și carbohemoglobină) care a fost transportat de sânge din țesuturi este eliberat în capilarele plămânului cu participarea enzimei anhidrază carbonică și difuzează din sânge în Alveole. Diferența de pCO2 între sângele venos și aerul alveolar este de aproximativ 7 mm Hg. Capacitatea peretelui alveolar de a trece O2 și CO2—așa-numita capacitate de difuzie pulmonară-este foarte mare. În repaus, este de aproximativ 30 ml O2 la 1 mm diferență de pCO2 între aerul alveolar și sânge într-un minut (pentru CO2 capacitatea de difuzare este de multe ori mai mare). Prin urmare, presiunea parțială a gazelor din sângele arterial care părăsește plămânii este capabilă să se apropie de presiunea gazelor din aerul alveolar. Trecerea O2 în țesuturi și îndepărtarea lor de CO2 apar și prin difuzie, deoarece pO2 în fluidul tisular este de 2,7-5,4 kN/m2 (20-40 mm Hg), în timp ce în celule este încă mai mică. În celule, pCO2 poate ajunge la mercur de 60 mm.
cerința celulelor și țesuturilor pentru O2 și formarea lor de CO2, care este esența respirației tisulare sau celulare, este una dintre principalele forme de disimilare și este, în principiu, realizată în același mod la plante și animale. O cerință ridicată de O2 este caracteristică țesuturilor rinichilor, cortexului emisferelor cerebrale și inimii. Ca o consecință a reacțiilor de oxidare-reducere a respirației tisulare, se eliberează energie care este consumabilă pentru toate fenomenele vieții. Procesele de oxidare-reducere apar în mitocondrii și apar din dehidrogenarea substraturilor respirației—carbohidrații și produsele descompunerii lor, grăsimile și acizii grași și aminoacizii și produsele deaminării lor. Substraturile respirației absorb O2 și servesc ca sursă de CO2. (Raportul dintre CO2 și O2 se numește coeficientul respirator.) Energia eliberată în timpul oxidării substanțelor organice nu este utilizată imediat de țesuturi. Aproximativ 70% din acesta este cheltuit pentru formarea ATP, unul dintre acizii fosforici adenozinici, a căror descompunere enzimatică ulterioară furnizează cerințele energetice ale țesuturilor, organelor și corpului în ansamblu. Astfel, din punct de vedere biochimic, respirația este conversia energiei carbohidraților și a altor substanțe în energia legăturilor fosfatice macroergice.
Constanța PO2 și pCO2 alveolare și arteriale poate fi menținută numai cu condiția ca ventilația alveolară să corespundă cerințelor organismului pentru O2 și formarea CO2—adică la nivelul metabolismului. Această condiție este îndeplinită prin intermediul mecanismelor perfecte de reglare a respirației. Reflexele controlează frecvența și profunzimea respirației. Astfel, o creștere a pCO2 și o scădere a pO2 în aerul alveolar și în sângele arterial excită chemoreceptorii sinusului carotidian și aortei cardiace, rezultând stimularea centrului respirator și o creștere a MRV. Conform conceptelor clasice, o creștere a pCO2 în sângele arterial care scaldă centrul respirator excită centrul respirator și produce o creștere a MRV. Astfel, reglarea respirației în funcție de modificările PO2 și arterialepco2 se efectuează pe principiul feedback-ului, asigurând un MRV optim. Cu toate acestea, într-o serie de cazuri (de exemplu, în timpul muncii musculare), MRV crește până la apariția schimbărilor metabolice, ceea ce duce la modificări ale compoziției gazului din sânge. Ventilația crescută este cauzată de semnalele care intră în centrul respirator de la receptorii aparatului motor și zona motorie a cortexului emisferelor cerebrale, precum și de reflexele condiționate la diferite semnale asociate cu munca obișnuită și condițiile de muncă. Astfel, controlul respirației se realizează printr-un sistem complex, autoinstruitor, conform principiului reglării în funcție de modificările presiunilor parțiale ale O2 și CO2 și în funcție de semnalele care împiedică posibilele abateri.
succesiunea inspirației și expirării este asigurată de un sistem de mecanisme complementare. În timpul impulsurilor de inspirație de la receptorii de întindere din plămâni se deplasează de-a lungul fibrelor.nervii vagi la centrul respirator. Când plămânii ating un anumit volum, aceste impulsuri inhibă celulele centrului respirator, a căror excitație provoacă inspirație. Dacă căile nervoase care asigură intrarea impulsurilor în centrul respirator sunt blocate, ritmul respirației este menținut de automatismul centrului respirator. Cu toate acestea, ritmul este semnificativ diferit de cel normal. Atunci când există tulburări de respirație și mecanismele sale de reglementare, compoziția gazului din sânge se schimbă.
metodele de investigare a respirației sunt variate. În fiziologia muncii și atletismului și în medicina clinică, tehnicile utilizate pe scară largă includ înregistrarea adâncimii și frecvenței mișcărilor respiratorii, măsurarea compoziției gazului aerului expirat și a sângelui arterial și măsurarea presiunii pleurale și alveolare.
Holden, J., și J. Priestley. Dykhanie. Moscova-Leningrad, 1937. (Tradus din engleză.)
Marshak, M. E. Reguliatsiia dykhaniia u cheloveka. Moscova, 1961.
fiziologia cheloveka. Moscova, 1966.
Comroe, J. H. fiziologia respirației. Chicago, 1966.
Dejours, P. Respirație. Oxford, 1966.
plante. Respirația este caracteristică tuturor organelor, țesuturilor și celulelor plantelor. Intensitatea respirației poate fi evaluată prin măsurarea cantității de CO2 eliminată de țesut sau a cantității de O2 absorbită. Organele și țesuturile plantelor tinere, cu creștere rapidă, au rate mai mari de respirație decât organele și țesuturile mai vechi. Cea mai mare rată de respirație apare în organele de reproducere. Frunzele sunt al doilea în rata de respirație, iar rata de respirație a tulpinilor și rădăcinilor este mai mică decât cea a frunzelor. Plantele care suportă umbra au o rată de respirație mai mică decât cele care necesită lumină. O rată mai mare de respirație este caracteristică plantelor de mare altitudine, care s-au adaptat la o presiune parțială scăzută a ciupercilor O2 și bacteriile au rate foarte mari de respirație. Odată cu creșterea temperaturii, rata de respirație este aproximativ dublată sau triplată pentru fiecare 10 centimetric C (acest fenomen încetează la 45 centimetric -50 centimetric c). În țesuturile organelor de plante latente (muguri de foioase și ace de conifere) respirația continuă la rate reduse drastic, chiar și în timpul înghețurilor grele.
respirația este stimulată de iritanți mecanici și chimici (de exemplu, răni, anumite toxine și narcotice). În timpul dezvoltării plantei și a organelor sale, respirația variază în funcție de regularitatea legii. Semințele uscate (latente) au o rată foarte scăzută de respirație. Odată cu umflarea și Germinarea ulterioară a semințelor, rata de respirație crește de sute și mii de ori. La sfârșitul perioadei de creștere activă a plantei, rata de respirație a țesuturilor scade ca urmare a îmbătrânirii protoplasmei. În timpul maturării semințelor și fructelor, rata de respirație scade.
conform teoriei biochimistului Sovietic, A. N. Bakh, procesul de respirație (oxidarea carbohidraților, grăsimilor și proteinelor) are loc prin intermediul sistemului de oxidare al celulelor în două etape. În primul rând, oxigenul din aer este activat prin adăugarea sa la compuși nesaturați (oxigenaze), care sunt capabili să fie oxidați spontan pentru a forma peroxizi. Ulterior, peroxizii sunt activați, eliberând oxigen atomic, care este capabil să oxideze substanțe organice care nu sunt ușor oxidate.
conform teoriei dehidrogenării botanistului rus V. I. Palladin, cea mai importantă legătură în respirație este activarea hidrogenului substratului, care se realizează prin dehidrogenaze. Un participant necesar în lanțul complex al proceselor respiratorii este apa, al cărei hidrogen este utilizat în plus față de hidrogenul din substrat pentru a reduce compușii auto-oxidanți—așa-numiții pigmenți respiratori. În timpul respirației, dioxidul de carbon se formează anaerob—adică fără participarea O2 din aer. Oxigenul din aer este utilizat pentru oxidarea cromogenilor respiratori, care sunt transformați în pigmenți respiratori.
teoria respirației plantelor a fost dezvoltată în continuare prin cercetările botanistului sovietic S. P. Kostychev, care a afirmat că primele etape ale respirației aerobe sunt analoage proceselor respiratorii caracteristice anaerobilor. Transformările produselor intermediare formate în stadiile incipiente ale respirației aerobe pot continua, potrivit lui Kostychev, cu participarea O2, caracteristică aerobilor. Cu toate acestea, în anaerobe, transformarea produselor intermediare de respirație are loc fără participarea moleculei O2.
conform conceptelor actuale, procesul de oxidare, care este baza chimică a respirației, implică pierderea unui electron de către o substanță. Capacitatea de a prelua sau de a renunța la electroni este o funcție a potențialului de oxidare al compusului. Oxigenul are cel mai mare potențial de oxidare și, prin urmare, capacitatea maximă de a prelua electroni. Cu toate acestea, potențialul de oxidare al O2 diferă brusc de cel al substratului respirator. Din acest motiv, compușii specifici joacă rolul de purtători intermediari ai electronilor de la substratul respirator la oxigen. Alternativ oxidate și reduse, purtătorii alcătuiesc sistemul de transfer de electroni. În preluarea unui electron dintr-o componentă mai puțin oxidată, un purtător este redus, iar în renunțarea la electron la următorul cu un potențial mai mare, purtătorul este oxidat. Astfel, un electron este transferat de la o legătură în lanțul respirator la altul. Etapa finală a respirației este transferul electronului în oxigen.
toate aceste procese (activarea oxigenului și a hidrogenului și transferul de electroni de-a lungul lanțului respirator la oxigen) apar în principal în mitocondrii, ca urmare a activității unui sistem ramificat-a enzimelor redox (citocromi). De-a lungul lanțului până la oxigen, electronii, care sunt mobilizați în principal din molecule de substanțe organice, eliberează treptat energia conținută în ele, care este stocată de celule sub formă de compuși chimici, în principal ATP.
datorită mecanismelor perfecte de stocare și utilizare a energiei, procesele de schimb de energie în celulă se desfășoară la o eficiență foarte ridicată, încă neatinsă în tehnologie. Rolul biologic al respirației nu este epuizat prin utilizarea energiei conținute în molecula organică oxidată. În timpul conversiilor oxidative ale substanțelor organice, se formează compuși intermediari activi-metaboliți, pe care celula vie îi folosește pentru a sintetiza componentele protoplasmei sale și pentru a forma enzime. Aceste procese esențiale conferă respirației rolul său central în complexul proceselor metabolice ale celulei vii. În respirație, procesele metabolismului proteinelor, acizilor nucleici, carbohidraților, grăsimilor și altor componente ale protoplasmei se intersectează și sunt interconectate.
Bakh, A. N. Sobr. trudovpo khimii khimii i hiohimii. Moscova, 1950.
Tauson, V. O. Osnovnye polozheniia rastitel ‘ noi bioenergetiki. Moscova-Leningrad, 1950.
James, W. O. Dykhanie rastenii. Moscova, 1956. (Tradus din engleză.)
Palladin, V. I. hbrannye trudy. Moscova, 1960.
Mihlin, D. M. Biokhimiia kletochnogo dykhaniia. Moscova, 1960.
Szent-Gyorgyi, A. Bioenergetika. Moscova, 1960. (Tradus din engleză.)
Rubin, Ba, și M. E. Ladygina. Enzimologia i biologia dykhaniia rastenii. Moscova, 1966.
Racker, E. Bioenergeticheskie mekhanizmy. Moscova, 1967. (Tradus din engleză.)
Rubin, B. A. Kurs fiziologii rastenii, ediția a 3-a. Moscova, 1971.
Kretovici, V. L. osnovy biokhimii rastenii. Moscova, 1971.
Ba RUBIN