respiração

o conjunto de processos que asseguram a entrada de oxigênio no organismo e a descarga de gás de dióxido de carbono (externo respiração); além disso, a utilização de oxigênio pelas células e tecidos para oxidar substâncias orgânicas e liberar a energia contida neles, o que é necessário para os processos da vida (tecido de respiração, respiração celular). Os meios anaeróbicos de liberação de energia são característicos apenas de um pequeno grupo de organismos—os chamados anaeróbios. No curso da evolução, a respiração tornou-se o principal meio de libertar energia na esmagadora maioria dos organismos, e as reações anaeróbicas foram mantidas principalmente como estágios intermediários do metabolismo.

animais e humanos. Em protozoários, esponjas, coelenteratos e alguns outros organismos, o oxigênio (O2) se difunde diretamente através da superfície do corpo. Mais complexos, animais maiores têm órgãos respiratórios especiais e um sistema circulatório que contém um fluido–hemolinfas de sangue, com substâncias capazes de ligar e transportar O2 e dióxido de carbono (CO2). In insects, O2 enters the tissues from a system of air-caring tubules—tracheae. Em animais aquáticos, que usam O2 dissolvido em água, os órgãos respiratórios são guelras, que estão equipados com uma rica rede de vasos sanguíneos. O oxigénio dissolvido em água difunde-se no sangue que circula nos vasos sanguíneos das fendas gill. Em muitos peixes, a respiração intestinal desempenha um papel importante. O ar é engolido e O2 entra nos vasos sanguíneos do intestino. A bexiga de banho também desempenha algum papel na respiração dos peixes. Em muitos animais aquáticos, a troca de gases (principalmente CO2) também ocorre através da pele.

em animais terrestres a respiração externa é assegurada principalmente pelos pulmões. Anfíbios e muitos outros animais também respiram através da pele. As aves têm sacos de ar que estão ligados aos pulmões, mudam de volume durante o voo e facilitam a respiração durante o voo. Em anfíbios e répteis o ar é forçado para os pulmões por movimentos dos músculos do chão da boca. Em aves, mamíferos e humanos, a respiração externa é assegurada pelo funcionamento rítmico dos músculos respiratórios (principalmente o diafragma e os músculos intercostais), que são coordenados pelo sistema nervoso. Quando estes músculos contraem, o volume do tórax é aumentado, e os pulmões (localizados no tórax) se expandem. Isto causa uma diferença entre a pressão atmosférica e a pressão intrapulmonar, e o ar entra nos pulmões (inspiração). A expiração pode ser passiva-isto é, um resultado do colapso do tórax e, subsequentemente, dos pulmões, que tinham sido expandidos durante a inspiração. A expiração ativa é causada pela contração de certos grupos de músculos. A quantidade de ar que entra nos pulmões em uma inspiração é chamada de volume respiratório.

durante a respiração, a musculatura respiratória supera a resistência elástica que se deve à resiliência do tórax, à tracção dos pulmões e à tensão superficial dos alvéolos. Este último, no entanto, é significativamente diminuído por uma substância que é ativa na superfície alveolar e que é secretada pelas células do epitélio alveolar. Por causa desta substância os alvéolos não entram em colapso após a expiração, e eles se expandem facilmente sobre a inspiração. Quanto maior a resistência elástica, mais difícil é a expansão do tórax e pulmões. Durante a respiração profunda a energia que a musculatura respiratória deve gastar para superar a resistência é grandemente aumentada.

a resistência não-elástica à respiração é causada principalmente por fricção à medida que o ar se move através das vias nasais, Garganta, traqueia e brônquios. É uma função da qualidade da Corrente de ar e sua velocidade durante a respiração. Durante a respiração tranquila, a corrente é semelhante a um fluxo laminar (linear) nas seções rectas das passagens de ar e semelhante a um fluxo turbulento (girando) em lugares de ramificação ou estreitamento. Com um aumento na velocidade da corrente (durante a respiração forçada), a turbulência aumenta. Uma maior diferença de pressão é necessária para a passagem do ar e, consequentemente, há um aumento no trabalho para os músculos respiratórios. A distribuição desigual da resistência ao movimento do ar ao longo das passagens respiratórias leva à entrada desigual do ar em vários grupos de alvéolos pulmonares. Esta diferença na ventilação é especialmente significativa em doenças pulmonares.

a quantidade de ar que ventila os pulmões em um minuto é chamada de volume de respiração minuto (MRV). O MRV é igual ao produto do volume respiratório e da frequência respiratória (o número de movimentos respiratórios por minuto—em seres humanos, aproximadamente 15-18). Num humano adulto em repouso, o MRV é de 5-8 litros por minuto. A parte do MRV (aproximadamente 70%) que participa da troca de gases entre o ar inspirado e o ar alveolar é o volume de ventilação alveolar. O resto do MRV é usado para esvaziar o espaço morto do trato respiratório, que, no início da expiração, retém parte do ar de fora com o qual o espaço tinha sido preenchido no final da inspiração precedente. (O volume de espaço morto é de aproximadamente 160 mililitros . A ventilação dos alvéolos assegura a composição constante do ar alveolar. As pressões parciais de O2 (pO2) e CO2 (pCO2) no ar alveolar flutuam dentro de limites muito estreitos e totalizam aproximadamente 13 quilonewtons (kN) por sq m (100 mm de mercúrio ) para o O2 e aproximadamente 5,4 kN/m2 (40 mm Hg) para o CO2.

a troca de gases entre o ar alveolar e o sangue venoso que entra nos capilares dos pulmões ocorre através da membrana capilar alveolar, cuja superfície total é muito grande (em humanos, aproximadamente 90 sq m). A difusão de O2 no sangue é assegurada pela diferença nas pressões parciais de O2 no ar alveolar e no sangue venoso (8-9 kN/m2, ou 60-70 mm Hg). Obrigado dióxido de carbono (bicarbonatos, carbonatos, e carbohemoglobin) que foi transportado pelo sangue dos tecidos é lançado nos capilares do pulmão, com a participação da enzima anidrase carbónica e se difunde do sangue para os alvéolos. A diferença no pCO2 entre o sangue venoso e o ar alveolar é de aproximadamente 7 mm Hg. A capacidade da parede alveolar para passar O2 e o CO2—a chamada capacidade de difusão pulmonar-é muito grande. Em repouso, é aproximadamente 30 ml de O2 por 1 mm de diferença no pCO2 entre o ar alveolar e o sangue num minuto (para o CO2, a capacidade de difusão é muitas vezes maior). Portanto, a pressão parcial dos gases no sangue arterial deixando os pulmões é capaz de se aproximar da pressão dos gases no ar alveolar. A passagem de O2 para os tecidos e a remoção deles de CO2 também ocorre por meio da difusão, uma vez que o pO2 no fluido tecidular é de 2,7-5,4 kN/m2 (20-40 mm Hg), enquanto nas células ainda é menor. Nas células, o pCO2 pode atingir 60 mm de mercúrio.

a exigência de células e tecidos para O2 e sua formação de CO2, que é a essência do tecido, ou respiração celular, é uma das principais formas de assimilação e é, em princípio, realizada da mesma forma em plantas e animais. Um alto requisito de O2 é característico dos tecidos dos rins, do córtex dos hemisférios cerebrais e do coração. Como consequência das reações de oxidação-redução da respiração tecidular, a energia é libertada que é dispensável para todos os fenômenos da vida. Os processos de oxidação-redução ocorrem nas mitocôndrias e resultam da desidrogenação dos substratos da respiração—hidratos de carbono e os produtos da sua decomposição, gorduras e ácidos gordos, e aminoácidos e os produtos da sua desaminação. Os substratos da respiração absorvem O2 e servem como fonte de CO2. (A razão entre CO2 e O2 é chamada de quociente respiratório.) A energia libertada durante a oxidação de substâncias orgânicas não é imediatamente utilizada pelos tecidos. Cerca de 70 por cento é gasto na formação de ATP, um dos ácidos fosfóricos de adenosina, cuja decomposição enzimática subsequente fornece as necessidades energéticas dos tecidos, órgãos e do corpo como um todo. Assim, do ponto de vista bioquímico, a respiração é a conversão da energia dos carboidratos e outras substâncias na energia das ligações fosfato macroérgicas.

a constância do alveolar e arterial pO2 e pCO2 só pode ser mantida na condição de que a ventilação alveolar corresponda à exigência do corpo para o O2 e a formação de CO2—isto é, ao nível do metabolismo. Esta condição é satisfeita através dos perfeitos mecanismos regulatórios de respiração. Os reflexos controlam a frequência e a profundidade da respiração. Assim, um aumento no pCO2 e uma diminuição no pO2 no ar alveolar e no sangue arterial excita os quimiorreceptores do seio da carótida e da aorta cardíaca, resultando na estimulação do centro respiratório e um aumento no MRV. De acordo com conceitos clássicos, um aumento no pCO2 no sangue arterial que banha o centro respiratório excita o centro respiratório e produz um aumento no MRV. Assim, a regulação da respiração de acordo com as mudanças no pO2 arterial e no pCO2 é realizada de acordo com o princípio de feedback, garantindo um MRV ideal. No entanto, em alguns casos (por exemplo, durante o trabalho muscular) o VMR aumenta até o início das mudanças metabólicas, o que leva a alterações na composição gasosa do sangue. O aumento da ventilação é causado por sinais que entram no centro respiratório a partir de receptores do aparelho motor e da zona motora do córtex dos hemisférios cerebrais, bem como por reflexos condicionados a vários sinais associados com o trabalho habitual e condições de trabalho. Assim, o controlo da respiração é efetuado por um sistema complexo de auto-instrução, de acordo com o princípio da regulação, de acordo com as alterações nas pressões parciais de O2 e CO2 e de acordo com sinais que evitam possíveis desvios.

a sucessão de inspiração e expiração é assegurada por um sistema de mecanismos complementares. Durante os impulsos de inspiração dos receptores esticadores nos pulmões viajam ao longo das fibras do.nervos vagos para o centro respiratório. Quando os pulmões atingem um certo volume, estes impulsos inibem as células do centro respiratório, cuja excitação causa inspiração. Se as vias nervosas que asseguram a entrada de impulsos no centro respiratório são bloqueadas, o ritmo respiratório é mantido pelo automatismo do centro respiratório. No entanto, o ritmo é marcadamente diferente do normal. Quando há distúrbios respiratórios e seus mecanismos regulatórios, a composição gasosa do sangue muda.

os métodos de investigação da respiração são variados. Na fisiologia do trabalho e do atletismo e na medicina clínica, técnicas amplamente utilizadas incluem o registro da profundidade e frequência dos movimentos respiratórios, medição da composição de gás do ar expirado e sangue arterial, e medição da pressão pleural e alveolar.

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L. SHIK

plantas. A respiração é característica de todos os órgãos, tecidos e células vegetais. A intensidade da respiração pode ser avaliada pela medição da quantidade de CO2 eliminado pelo tecido ou da quantidade de O2 absorvida. Os órgãos e tecidos vegetais em rápido crescimento têm taxas de respiração mais elevadas do que os órgãos e tecidos mais antigos. A maior taxa de respiração ocorre nos órgãos reprodutivos. As folhas são segundo na taxa de respiração, e a taxa de respiração dos stalks e das raizes é menor do que aquela das folhas. As plantas que suportam a sombra têm uma menor taxa de respiração do que aquelas que requerem luz. Uma maior taxa de respiração é característica das plantas de alta altitude, que se adaptaram a uma menor pressão parcial de fungos de O2 e bactérias têm taxas de respiração muito elevadas. Com o aumento da temperatura, a taxa de respiração é aproximadamente dobrada ou triplicada para cada 10°C (este fenômeno cessa a 45°-50°C). Nos tecidos dos órgãos vegetais adormecidos (botões de árvores caducifólias e agulhas de coníferas) a respiração continua a taxas drasticamente reduzidas, mesmo durante fortes geadas.
a respiração é estimulada por irritantes mecânicos e químicos (por exemplo, feridas, certas toxinas e narcóticos). Durante o desenvolvimento da planta e dos seus órgãos, a respiração varia de acordo com a regularidade da lei. As sementes secas têm uma taxa de respiração muito baixa. Com o inchaço e subsequente germinação de sementes, a taxa de respiração aumenta centenas e milhares de vezes. No final do período de crescimento ativo da planta, a taxa de respiração dos tecidos diminui como resultado do envelhecimento do protoplasma. Durante a maturação de sementes e frutos a taxa de respiração diminui.
de Acordo com a teoria do Soviética bioquímico, A. N. Bakh, o processo de respiração (a oxidação de carboidratos, gorduras e proteínas) ocorre por meio do sistema de oxidação das células em duas fases. Em primeiro lugar, o oxigênio no ar é ativado por meio de sua adição a compostos insaturados (oxigenases), que são capazes de ser espontaneamente oxidados para formar peróxidos. Subsequentemente, os peróxidos são ativados, liberando oxigênio atômico, que é capaz de oxidar substâncias orgânicas que não são prontamente oxidadas.De acordo com a teoria da desidrogenação do botânico russo V. I. Palladin, a ligação mais importante na respiração é a ativação do hidrogênio do substrato, que é realizado por desidrogenases. Um participante necessário na complexa cadeia de processos respiratórios é a água, cujo hidrogênio é usado em adição ao hidrogênio no substrato para reduzir os compostos auto-oxidantes—os chamados pigmentos respiratórios. Durante a respiração, o dióxido de carbono é formado anaerobicamente-isto é, sem a participação de O2 do ar. O oxigênio do ar é usado para oxidar cromógenos respiratórios, que são convertidos em pigmentos respiratórios.A teoria da respiração vegetal foi desenvolvida através da pesquisa Do Botânico soviético S. P. Kostychev, que afirmou que os primeiros estágios da respiração aeróbica são análogos aos processos respiratórios que são característicos de anaeróbios. As transformações dos produtos intermediários formados nos estágios iniciais da respiração aeróbica podem prosseguir, segundo Kostychev, com a participação de O2, que é característica dos aeróbios. No entanto, em anaerobes, a transformação de produtos intermédios da respiração processa-se sem a participação de O2 molecular.De acordo com os conceitos atuais, o processo de oxidação, que é a base química da respiração, envolve a perda de um elétron por uma substância. A capacidade de receber ou entregar elétrons é uma função do potencial de oxidação do composto. O oxigênio tem o maior potencial de oxidação e, portanto, a capacidade máxima para assumir elétrons. No entanto, o potencial de oxidação do O2 difere acentuadamente do do substrato respiratório. Por esta razão, compostos específicos desempenham o papel de portadores intermediários de elétrons do substrato respiratório para o oxigênio. Alternadamente oxidados e reduzidos, os portadores compõem o sistema de transferência de elétrons. Ao receber um elétron de um componente menos oxidado, um portador é reduzido, e ao entregar o elétron para o próximo com um potencial maior, o portador é oxidado. Assim, um elétron é transferido de um elo da cadeia respiratória para outro. A fase final da respiração é a transferência do elétron para o oxigênio.
todos estes processos (activação de oxigénio e hidrogénio e transferência electrónica ao longo da cadeia respiratória para o oxigénio) ocorrem principalmente nas mitocôndrias, como resultado da actividade de um sistema ramificado de enzimas de redução da oxidação (citocromos). Ao longo da cadeia de oxigênio, os elétrons, que são mobilizados, principalmente, a partir de moléculas de substâncias orgânicas, liberar gradualmente a energia contida neles, o qual é armazenado pelo células na forma de compostos químicos, principalmente de ATP.Por causa dos mecanismos perfeitos de armazenamento e uso de energia, os processos de troca de energia na célula prosseguem em uma eficiência muito alta, ainda não atendidos na tecnologia. O papel biológico da respiração não se esgota com o uso da energia contida na molécula orgânica oxidada. Durante as conversões oxidativas de substâncias orgânicas, compostos intermediários ativos são formados—metabolitos, que a célula viva usa para sintetizar componentes de seu protoplasma e para formar enzimas. Estes processos essenciais dão à respiração o seu papel central no complexo de processos metabólicos da célula viva. Na respiração, os processos do metabolismo de proteínas, ácidos nucleicos, carboidratos, gorduras e outros componentes do protoplasma intersectam e estão interligados.

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B. A. RUBIN

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