die Gesamtheit der Prozesse, die den Eintritt von Sauerstoff in den Organismus und die Abgabe von Kohlendioxidgas aus ihm gewährleisten (externe Atmung); auch die Verwendung von Sauerstoff durch die Zellen und Gewebe, um organische Substanzen zu oxidieren und die darin enthaltene Energie freizusetzen, die für Lebensprozesse notwendig ist (Gewebeatmung, Zellatmung). Anaerobe Mittel zur Freisetzung von Energie sind nur für eine kleine Gruppe von Organismen charakteristisch – die sogenannten Anaerobier. Im Laufe der Evolution wurde die Atmung in der überwiegenden Mehrheit der Organismen zum Hauptmittel zur Freisetzung von Energie, und anaerobe Reaktionen wurden hauptsächlich als Zwischenstufen des Stoffwechsels aufrechterhalten.
Tiere und Menschen. In Protozoen, Schwämmen, Coelenteraten und einigen anderen Organismen diffundiert Sauerstoff (O2) direkt durch die Körperoberfläche. Komplexere, größere Tiere haben spezielle Atmungsorgane und ein Kreislaufsystem, das eine Flüssigkeit enthält – Blutoder Hämolymphe, mit Substanzen, die O2 und Kohlendioxid (CO2) binden und transportieren können. Bei Insekten gelangt O2 aus einem System luftführender Tubuli-Tracheen — in das Gewebe. Bei Wassertieren, die in Wasser gelöstes O2 verwenden, sind die Atmungsorgane Kiemen, die mit einem reichen Netzwerk von Blutgefäßen ausgestattet sind. In Wasser gelöster Sauerstoff diffundiert in das Blut, das in den Blutgefäßen der Kiemenschlitze zirkuliert. Bei vielen Fischen spielt die Darmatmung eine wichtige Rolle. Luft wird verschluckt und O2 gelangt in die Blutgefäße des Darms. Die Schwimmblase spielt auch eine Rolle bei der Atmung der Fische. Bei vielen Wassertieren erfolgt der Austausch von Gasen (hauptsächlich CO2) auch über die Haut.
Bei Landtieren wird die äußere Atmung in erster Linie durch die Lunge sichergestellt. Amphibien und viele andere Tiere atmen auch durch die Haut. Vögel haben Luftsäcke, die mit der Lunge verbunden sind, sich während des Fluges im Volumen ändern und die Atmung während des Fluges erleichtern. Bei Amphibien und Reptilien wird die Luft durch Bewegungen der Mundbodenmuskulatur in die Lunge gedrückt. Bei Vögeln, Säugetieren und Menschen wird die äußere Atmung durch die rhythmische Funktion der Atemmuskulatur (hauptsächlich des Zwerchfells und der Interkostalmuskulatur) sichergestellt, die vom Nervensystem koordiniert werden. Wenn sich diese Muskeln zusammenziehen, erhöht sich das Volumen des Thorax und die Lunge (im Thorax) dehnt sich aus. Dies verursacht einen Unterschied zwischen dem atmosphärischen Druck und dem intrapulmonalen Druck, und Luft gelangt in die Lunge (Inspiration). Exspiration kann passiv sein – das heißt, ein Ergebnis des Zusammenbruchs des Thorax und anschließend der Lunge, die während der Inspiration erweitert worden war. Aktives Ausatmen wird durch die Kontraktion bestimmter Muskelgruppen verursacht. Die Luftmenge, die mit einer Inspiration in die Lunge gelangt, wird als Atemvolumen bezeichnet.
Während der Atmung überwindet die Atemmuskulatur den elastischen Widerstand, der auf die Elastizität des Thorax, die Elastizität der Lunge und die Oberflächenspannung der Alveolen zurückzuführen ist. Letzteres wird jedoch durch eine Substanz, die auf der Alveolaroberfläche aktiv ist und von den Zellen des Alveolarepithels sezerniert wird, signifikant verringert. Aufgrund dieser Substanz kollabieren die Alveolen beim Ausatmen nicht und dehnen sich beim Einatmen leicht aus. Je größer der elastische Widerstand ist, desto schwieriger ist die Ausdehnung von Thorax und Lunge. Während der Tiefenatmung wird die Energie, die die Atemmuskulatur aufwenden muss, um den Widerstand zu überwinden, stark erhöht.
Der nichtelastische Widerstand gegen die Atmung wird hauptsächlich durch Reibung verursacht, wenn sich die Luft durch die Nasengänge, den Hals, die Luftröhre und die Bronchien bewegt. Es ist eine Funktion der Qualität des Luftstroms und seiner Geschwindigkeit während der Atmung. Während der ruhigen Atmung ähnelt die Strömung einer laminaren (linearen) Strömung in den geraden Abschnitten der Luftwege und einer turbulenten (wirbelnden) Strömung an Stellen der Verzweigung oder Verengung. Mit zunehmender Strömungsgeschwindigkeit (während der erzwungenen Atmung) nimmt die Turbulenz zu. Für den Durchgang der Luft ist eine größere Druckdifferenz erforderlich, und folglich nimmt die Arbeit der Atemmuskulatur zu. Eine ungleiche Verteilung des Widerstands gegen die Luftbewegung entlang der Atemwege führt zu einem ungleichen Eintritt von Luft in verschiedene Gruppen von Lungenbläschen. Dieser Unterschied in der Beatmung ist besonders bei Lungenerkrankungen signifikant.
Die Luftmenge, die die Lunge in einer Minute belüftet, wird als Minutenatmungsvolumen (MRV) bezeichnet. Die MRV ist gleich dem Produkt aus Atemvolumen und Atemfrequenz (Anzahl der Atembewegungen pro Minute — beim Menschen etwa 15-18). Bei einem erwachsenen Menschen in Ruhe beträgt die MRV 5-8 Liter pro Minute. Der Teil des MRV (ungefähr 70 Prozent), der am Gasaustausch zwischen der eingeatmeten und der Alveolarluft beteiligt ist, ist das Volumen der Alveolarventilation. Der Rest des MRV wird verwendet, um den Totraum der Atemwege zu spülen, der zu Beginn der Exspiration einen Teil der Luft von außen zurückhält, mit der der Raum am Ende der vorhergehenden Inspiration gefüllt worden war. (Das Totraumvolumen beträgt ungefähr 160 Milliliter .) Belüftung der Alveolen sorgt für die konstante Zusammensetzung der Alveolarluft. Die Partialdrücke von O2 (pO2) und CO2 (pCO2) in der Alveolarluft schwanken in sehr engen Grenzen und betragen insgesamt etwa 13 Kilonewton (kN) pro Quadratmeter (100 mm Hg) für O2 und etwa 5,4 kN / m2 (40 mm Hg) für CO2.
Der Gasaustausch zwischen der Alveolarluft und dem venösen Blut, das in die Kapillaren der Lunge gelangt, erfolgt durch die Alveolarkapillarmembran, deren Gesamtoberfläche sehr groß ist (beim Menschen ungefähr 90 qm). Die Diffusion von O2 in das Blut wird durch die Differenz der Partialdrücke von O2 in der Alveolarluft und im venösen Blut (8-9 kN/m2 oder 60-70 mm Hg) sichergestellt. Gebundenes Kohlendioxid (Bicarbonate, Carbonate und Carbohämoglobin), das vom Blut aus den Geweben transportiert wurde, wird unter Beteiligung des Enzyms Carboanhydrase in den Kapillaren der Lunge freigesetzt und diffundiert aus dem Blut in die Alveolen. Der Unterschied in pCO2 zwischen dem venösen Blut und der Alveolarluft beträgt ungefähr 7 mm Hg. Die Fähigkeit der Alveolarwand, O2 und CO2 durchzulassen — die sogenannte Lungendiffusionskapazität – ist sehr groß. In Ruhe sind es ungefähr 30 ml O2 pro 1 mm pCO2-Unterschied zwischen Alveolarluft und Blut in einer Minute (für CO2 ist die Diffusionskapazität um ein Vielfaches größer). Daher kann sich der Partialdruck der Gase im arteriellen Blut, die die Lunge verlassen, dem Druck der Gase in der Alveolarluft nähern. Der Durchgang von O2 in die Gewebe und die Entfernung von CO2 aus ihnen erfolgen ebenfalls durch Diffusion, da das pO2 in der Gewebeflüssigkeit 2,7-5,4 kN/m2 (20-40 mm Hg) beträgt, während es in den Zellen noch niedriger ist. In den Zellen kann das pCO2 60 mm Quecksilber erreichen.
Der Bedarf von Zellen und Geweben an O2 und deren Bildung von CO2, welches die Essenz der Gewebe- oder Zellatmung ist, ist eine der Hauptformen der Dissimilation und wird im Prinzip in gleicher Weise bei Pflanzen und Tieren erreicht. Ein hoher O2-Bedarf ist charakteristisch für Gewebe der Nieren, der Hirnrinde und des Herzens. Als Folge der Oxidations-Reduktions-Reaktionen der Gewebeatmung wird Energie freigesetzt, die für alle Phänomene des Lebens entbehrlich ist. Oxidations-Reduktions-Prozesse treten in den Mitochondrien auf und entstehen durch die Dehydrierung der Atmungssubstrate — Kohlenhydrate und deren Zersetzungsprodukte, Fette und Fettsäuren sowie Aminosäuren und deren Desaminierungsprodukte. Die Substrate der Atmung absorbieren O2 und dienen als CO2-Quelle. (Das Verhältnis zwischen CO2 und O2 wird als Atmungsquotient bezeichnet.) Die bei der Oxidation organischer Substanzen freigesetzte Energie wird von den Geweben nicht sofort genutzt. Etwa 70 Prozent davon werden für die Bildung von ATP, einer der Adenosinphosphorsäuren, aufgewendet, deren anschließender enzymatischer Abbau den Energiebedarf der Gewebe, Organe und des gesamten Körpers deckt. Aus biochemischer Sicht ist Atmung also die Umwandlung der Energie von Kohlenhydraten und anderen Substanzen in die Energie von makroergen Phosphatbindungen.
Die Konstanz des alveolären und arteriellen pO2 und pCO2 kann nur unter der Bedingung aufrechterhalten werden, dass die alveoläre Beatmung dem Bedarf des Körpers an O2 und der Bildung von CO2 entspricht — dh dem Niveau des Stoffwechsels. Diese Bedingung wird durch die perfekten Regulationsmechanismen der Atmung erfüllt. Reflexe steuern die Frequenz und Tiefe der Atmung. Somit regt ein Anstieg des pCO2 und eine Abnahme des pO2 in der Alveolarluft und im arteriellen Blut die Chemorezeptoren des Karotissinus und der Herzaorta an, was zur Stimulation des Atemzentrums und zu einem Anstieg des MRV führt. Nach klassischen Konzepten regt ein Anstieg des pCO2 im arteriellen Blut, das das Atemzentrum badet, das Atemzentrum an und erzeugt einen Anstieg des MRV. Somit erfolgt die Regulierung der Atmung entsprechend den Änderungen des arteriellen pO2 undpCO2 erfolgt nach dem Rückkopplungsprinzip und gewährleistet eine optimale MRV. In einigen Fällen (z. B. während der Muskelarbeit) steigt die MRV jedoch bis zum Einsetzen metabolischer Verschiebungen an, die zu Veränderungen der Gaszusammensetzung des Blutes führen. Eine erhöhte Beatmung wird durch Signale verursacht, die von Rezeptoren des motorischen Apparates und der motorischen Zone des Kortex der Großhirnhemisphären in das Atemzentrum gelangen, sowie durch konditionierte Reflexe auf verschiedene Signale, die mit gewohnheitsmäßigen Arbeits- und Arbeitsbedingungen verbunden sind. Somit erfolgt die Steuerung der Atmung durch ein komplexes, selbstanweisendes System nach dem Prinzip der Regulierung nach Änderungen der Partialdrücke von O2 und CO2 und nach Signalen, die mögliche Abweichungen verhindern.
Die Abfolge von Inspiration und Exspiration wird durch ein System komplementärer Mechanismen sichergestellt. Während der Inspiration wandern Impulse von Dehnungsrezeptoren in der Lunge entlang der Fasern des.vagusnerven zum Atemzentrum. Wenn die Lunge ein bestimmtes Volumen erreicht, hemmen diese Impulse die Zellen des Atemzentrums, deren Erregung Inspiration verursacht. Wenn die Nervenbahnen, die den Eintritt von Impulsen in das Atemzentrum gewährleisten, blockiert sind, wird der Atemrhythmus durch den Automatismus des Atemzentrums aufrechterhalten. Der Rhythmus unterscheidet sich jedoch deutlich vom normalen. Bei Störungen der Atmung und ihrer Regulationsmechanismen verändert sich die Gaszusammensetzung des Blutes.
Methoden zur Untersuchung der Atmung sind vielfältig. In der Physiologie der Arbeit und Leichtathletik und in der klinischen Medizin umfassen weit verbreitete Techniken die Aufzeichnung der Tiefe und Häufigkeit von Atembewegungen, die Messung der Gaszusammensetzung von Atemluft und arteriellem Blut sowie die Messung des Pleura- und Alveolardrucks.
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Pflanzen. Die Atmung ist charakteristisch für alle pflanzlichen Organe, Gewebe und Zellen. Die Intensität der Atmung kann beurteilt werden, indem entweder die Menge an CO2, die durch das Gewebe ausgeschieden wird, oder die Menge an absorbiertem O2 gemessen wird. Junge, schnell wachsende Pflanzenorgane und -gewebe haben höhere Atmungsraten als ältere Organe und Gewebe. Die höchste Atmungsrate tritt in den Fortpflanzungsorganen auf. Die Blätter sind an zweiter Stelle in der Atmungsrate, und die Atmungsrate von Stielen und Wurzeln ist niedriger als die der Blätter. Pflanzen, die Schatten aushalten, haben eine geringere Atmungsrate als solche, die Licht benötigen. Eine höhere Atmungsrate ist charakteristisch für Pflanzen in großer Höhe, die sich an einen verringerten Partialdruck von O angepasst haben2 Pilze und Bakterien haben sehr hohe Atmungsraten. Mit zunehmender Temperatur wird die Atmungsrate für jede 10 ° C ungefähr verdoppelt oder verdreifacht (dieses Phänomen hört bei 45° -50 ° C auf). In den Geweben ruhender Pflanzenorgane (Knospen von Laubbäumen und Nadeln von Nadelbäumen) setzt sich die Atmung auch bei starkem Frost stark reduziert fort.
Die Atmung wird durch mechanische und chemische Reizstoffe (z. B. Wunden, bestimmte Toxine und Betäubungsmittel) angeregt. Während der Entwicklung der Pflanze und ihrer Organe variiert die Atmung mit gesetzmäßiger Regelmäßigkeit. Trockene (ruhende) Samen haben eine sehr geringe Atmungsrate. Mit der Schwellung und dem anschließenden Keimen der Samen erhöht sich die Atmungsrate hunderte und tausende Male. Am Ende der aktiven Wachstumsphase der Pflanze nimmt die Atmungsrate der Gewebe infolge der Alterung des Protoplasmas ab. Während der Reifung von Samen und Früchten nimmt die Atmungsrate ab.
Nach der Theorie des sowjetischen Biochemikers A. N. Bakh erfolgt der Atmungsprozess (Oxidation von Kohlenhydraten, Fetten und Proteinen) mittels des Oxidationssystems der Zellen in zwei Stufen. Zunächst wird der Sauerstoff in der Luft durch Addition an ungesättigte Verbindungen (Oxygenasen) aktiviert, die spontan zu Peroxiden oxidiert werden können. Anschließend werden die Peroxide aktiviert, wobei atomarer Sauerstoff freigesetzt wird, der in der Lage ist, organische Substanzen zu oxidieren, die nicht leicht oxidiert werden können.
Nach der Theorie der Dehydrierung des russischen Botanikers V. I. Palladin ist die wichtigste Verbindung in der Atmung die Aktivierung des Wasserstoffs des Substrats, die durch Dehydrogenasen erreicht wird. Ein notwendiger Teilnehmer an der komplexen Kette von Atmungsprozessen ist Wasser, dessen Wasserstoff zusätzlich zum Wasserstoff im Substrat verwendet wird, um die selbstoxidierenden Verbindungen – die sogenannten Atmungspigmente — zu reduzieren. Während der Atmung wird Kohlendioxid anaerob gebildet – also ohne Beteiligung von O2 aus der Luft. Sauerstoff aus der Luft wird verwendet, um respiratorische Chromogene zu oxidieren, die in respiratorische Pigmente umgewandelt werden.
Die Theorie der Pflanzenatmung wurde durch die Forschungen des sowjetischen Botanikers S. P. Kostychev, der behauptete, dass die ersten Stadien der aeroben Atmung analog zu den für Anaerobier charakteristischen Atmungsprozessen sind. Die Umwandlungen der in den frühen Stadien der aeroben Atmung gebildeten Zwischenprodukte können laut Kostychev unter Beteiligung von O2, das für Aerobier charakteristisch ist, ablaufen. Bei Anaerobiern verläuft die Umwandlung von Zwischenprodukten der Atmung jedoch ohne Beteiligung von molekularem O2.
Nach heutigen Konzepten beinhaltet der Oxidationsprozess, der die chemische Grundlage der Atmung darstellt, den Verlust eines Elektrons durch eine Substanz. Die Fähigkeit, Elektronen aufzunehmen oder abzugeben, ist eine Funktion des Oxidationspotentials der Verbindung. Sauerstoff hat das höchste Oxidationspotential und damit die maximale Fähigkeit, Elektronen aufzunehmen. Das Oxidationspotential von O2 unterscheidet sich jedoch stark von dem des Atmungssubstrats. Aus diesem Grund spielen spezifische Verbindungen die Rolle von Zwischenträgern von Elektronen vom Atmungssubstrat zum Sauerstoff. Abwechselnd oxidiert und reduziert bilden die Träger das Elektronentransfersystem. Wenn ein Elektron von einer weniger oxidierten Komponente aufgenommen wird, wird ein Träger reduziert, und wenn das Elektron an das nächste mit einem höheren Potential abgegeben wird, wird der Träger oxidiert. Somit wird ein Elektron von einem Glied in der Atmungskette zu einem anderen übertragen. Das letzte Stadium der Atmung ist die Übertragung des Elektrons auf Sauerstoff.
Alle diese Prozesse (Aktivierung von Sauerstoff und Wasserstoff und Elektronentransfer entlang der Atmungskette zu Sauerstoff) treten hauptsächlich in den Mitochondrien als Folge der Aktivität eines verzweigten Systems auf – von Oxidations-Reduktions-Enzymen (Cytochromen). Entlang der Kette zu Sauerstoff setzen die Elektronen, die hauptsächlich aus Molekülen organischer Substanzen mobilisiert werden, allmählich die in ihnen enthaltene Energie frei, die von den Zellen in Form von chemischen Verbindungen, hauptsächlich ATP, gespeichert wird.
Aufgrund der perfekten Mechanismen der Energiespeicherung und -nutzung verlaufen die Prozesse des Energieaustauschs in der Zelle mit einer sehr hohen Effizienz, die in der Technologie noch unerreicht ist. Die biologische Rolle der Atmung wird durch die Verwendung der im oxidierten organischen Molekül enthaltenen Energie nicht erschöpft. Während der oxidativen Umwandlung organischer Substanzen werden aktive Zwischenverbindungen gebildet – Metaboliten, mit denen die lebende Zelle Bestandteile ihres Protoplasmas synthetisiert und Enzyme bildet. Diese essentiellen Prozesse geben der Atmung ihre zentrale Rolle im Komplex der Stoffwechselvorgänge der lebenden Zelle. Bei der Atmung schneiden sich die Prozesse des Metabolismus von Proteinen, Nukleinsäuren, Kohlenhydraten, Fetten und anderen Komponenten des Protoplasmas und sind miteinander verbunden.
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