Diatom

kiselalger
Marina kiselalger Fotokredit: Prof. Gordon T. Taylor, Stony Brook University, USA
vetenskaplig klassificering
domän: Eukaryota rike: Chromalveolata stam: Heterokontofyta klass: Bacillariophyceae
beställningar
Centrales Pennales

Diatom är det vanliga namnet på en stor grupp av encelliga eller (mindre vanligt) koloniala alger som innefattar protisttaxonen Bacillariophyceae (eller Bacillariophyta), kännetecknad av unika cellväggar av kiseldioxid (hydratiserad kiseldioxid). Kallas en frustule, dessa cellväggar består vanligtvis av två överlappande och sammankopplade asymmetriska sidor med en splittring som är uppenbar mellan dem, därav gruppnamnet ”diatom”, som kommer från det grekiska sackarios (dia), vilket betyder ”genom” och sackarios (temnein), vilket betyder ”att skära” och därmed ”halveras.”De flesta kiselalger är mikroskopiska.

kiseldioxidskal (frustules) av diatomer visar en stor mångfald i form, några ganska invecklade och utsmyckade. Skönheten hos dessa organismer, som observerats genom ett mikroskop, har lett till att de kallas ”havets juveler.”

dessa eukaryoter är en av de vanligaste typerna av fytoplankton. De finns i stort antal i nästan alla vatten i världen, sötvatten och saltlösning, och finns också i fuktig jord och i fukten på växter. Ekologiskt är de mycket viktiga och fungerar som basen för livsmedelskedjorna för många djur, särskilt i havsmiljöer där de ansvarar för mycket av primärproduktionen. Dessutom är kiselalger källan till mycket av petroleum och deras avlagringar bildar kiselgur, som används för isolering, vilket gör dynamit, ett filtreringshjälpmedel, milda slipmedel, ett absorberande medel för vätskor, kattskräp och andra ändamål. Levande diatomsamhällen är ett populärt verktyg för övervakning av miljöförhållanden, tidigare och nuvarande, och används ofta i studier av vattenkvalitet.

fossila bevis tyder på att kiselalger har sitt ursprung under eller före den tidiga juraperioden.

Översikt och beskrivning

diatomer är en typ av heterokont (phylum Heterokontophyta), en huvudlinje av eukaryoter som inkluderar både autotrofer (t.ex. guldalger) och heterotrofer (t. ex. vattenformar). De flesta är alger, allt från den jätte multicellulära kelpen till de huvudsakligen encelliga kiselalgerna.Heterokontalger har kloroplaster som omges av fyra membran. Räknat från det yttersta till det innersta membranet är det första membranet kontinuerligt med värdens kloroplastendoplasmatiska retikulum eller cER. Det andra membranet presenterar en barriär mellan lumen i endoplasmatisk retikulum och kloroplasten, som representerar de två följande membranen, inom vilka tylakoidmembranen finns. Detta arrangemang av membran antyder att heterokontkloroplaster erhölls från reduktionen av en symbiotisk rödalgeukaryot. Kloroplasterna innehåller karakteristiskt klorofyll a och klorofyll c, och vanligtvis tillbehörspigmentet fucoxanthin, vilket ger dem en guldbrun eller brungrön färg.

flera arter av sötvatten diatomer.

det finns mer än 200 släkter av levande kiselalger, och det uppskattas att det finns cirka 100 000 bevarade arter (Round och Crawford 1990; Canter-Lund och Lund 1995). De flesta kiselalger är encelliga, även om de kan existera som kolonier i form av filament eller band (t.ex. Fragillaria), fläktar (Meridion), sicksackar (Tabellaria) eller stellatkolonier (Asterionella).

kiselalger är en utbredd grupp och kan hittas i haven, i sötvatten sjöar och vattendrag, i jordar, och på fuktiga ytor. De flesta lever pelagiskt i öppet vatten, även om vissa lever som ytfilmer vid vatten-sedimentgränssnittet (bentiskt), eller till och med under fuktiga atmosfäriska förhållanden. De är särskilt viktiga i oceaner, där de beräknas bidra med upp till 45 procent av den totala oceaniska primärproduktionen (Mann 1999). Även om det vanligtvis är mikroskopiskt kan vissa arter av kiselalger nå upp till 2 millimeterss i längd.

Diatomceller finns i en unik silikat (kiselsyra) cellvägg bestående av två separata ventiler (eller skal). Diatomcellväggar kallas också frustules eller test. Frustulen består nästan rent av kiseldioxid, Tillverkad av kiselsyra och är belagd med ett lager av organisk substans, ibland pektin. De två överlappande delarna av frustules struktur är epitheca och hypotheca, med epitheca som överlappar hypoteca något som de två överlappande halvorna av en petriskål. Denna överlappande funktion gör det möjligt för diatom att uppnå begränsad rörelse. Överlappningen möjliggör också ytterligare internt tillväxtrum. Frustules-strukturen innehåller också många porer och slitsar som ger diatomåtkomsten till den yttre miljön för processer som avfallsavlägsnande och slemutsöndring. Den biogena kiseldioxiden som cellväggen består av syntetiseras intracellulärt genom polymerisation av kiselsyramonomerer. Detta material extruderas sedan till cellens yttre och läggs till väggen.

i de flesta arter, när en diatom delar sig för att producera två dotterceller, håller varje cell en av de två ventilerna och växer en mindre ventil i den. Som ett resultat, efter varje delningscykel blir den genomsnittliga storleken på diatomceller i befolkningen mindre. När sådana celler når en viss minsta storlek, snarare än att bara dela vegetativt, vänder de Denna nedgång genom att bilda en auxospore. Detta expanderar i storlek för att ge upphov till en mycket större cell, som sedan återgår till storleksminskande divisioner. Auxosporeproduktion är nästan alltid kopplad till meios och sexuell reproduktion.

diatomens gulbruna kloroplaster är typiska för heterokonter, med fyra membran och innehållande pigment såsom fucoxantin.

enskilda diatomer saknar vanligtvis flagella, men flagella finns i könsceller och har den vanliga heterokontstrukturen, förutom att de saknar hårstrån (mastigonemer) som är karakteristiska i andra grupper. De flesta kiselalger är icke-rörliga, även om vissa rör sig via flagellation. Eftersom deras relativt täta cellväggar får dem att lätt sjunka, bygger planktoniska former i öppet vatten vanligtvis på turbulent blandning av de övre skikten av vinden för att hålla dem upphängda i solbelyst ytvatten. Vissa arter reglerar aktivt sin flytkraft med intracellulära lipider för att motverka sjunkning.

sönderdelning och sönderfall av diatomer leder till organiskt och oorganiskt (i form av silikater) sediment. Den oorganiska komponenten i dessa sediment kan leda till en metod för att analysera tidigare marina miljöer genom kärnor av havsbotten eller lagerslam, eftersom den oorganiska substansen är inbäddad i avsättning av leror och silter och bildar en permanent geologisk rekord av sådana marina skikt.

klassificering

urval från Ernst Haeckels 1904 Kunstformen der Natur (Artforms of Nature), visar pennate (vänster) och centrerad (höger) frustules.

klassificeringen av heterokonter är fortfarande orolig, och de kan behandlas som en uppdelning (eller fylum), rike eller något däremellan. Följaktligen kan grupper som diatomerna rankas var som helst från klass (vanligtvis kallad Bacillariophyceae) till division (vanligtvis kallad Bacillariophyta), med motsvarande förändringar i deras undergrupper. Diatomerna kallas också ibland klass Diatomophyceae.

diatomer är traditionellt uppdelade i två order: centrerade diatomer (Centrales), som är radiellt symmetriska, och pennate diatomer (Pennales), som är bilateralt symmetriska. De förstnämnda är parafyletiska mot de senare. En nyare klassificering (Round och Crawford 1990) delar upp diatomerna i tre klasser: centrerade diatomer (Coscinodiscophyceae), pennate diatomer utan raphe (Fragilariophyceae) och pennate diatomer med en raphe (Bacillariophyceae). Det är troligt att det kommer att bli ytterligare revideringar som förståelse för deras relationer ökar.

runda & Crawford (1990) och Hoek et al. (1995) ger mer omfattande täckning av diatomtaxonomi.

ekologi

en budget för havets kiselcykel (Treguer et al. 1995)

diatomer förekommer i praktiskt taget alla miljöer som innehåller vatten. Detta inkluderar inte bara hav, hav, sjöar och strömmar, men också jord.

planktoniska former i sötvatten och marina miljöer uppvisar ofta en ”boom and bust” (eller ”bloom and bust”) livsstil. När förhållandena i det övre blandade skiktet (näringsämnen och ljus) är gynnsamma (t. ex. i början av våren) deras konkurrensfördel (Furnas 1990) gör det möjligt för dem att snabbt dominera fytoplanktonsamhällen (”boom” eller ”bloom”). Som sådan klassificeras de ofta som opportunistiska r-strateger (dvs. de organismer vars ekologi definieras av en hög tillväxthastighet, r).

när förhållandena blir ogynnsamma, vanligtvis vid uttömning av näringsämnen, ökar diatomceller vanligtvis i sjunkningshastighet och lämnar det övre blandade skiktet (”byst”). Denna sjunkning induceras av antingen en förlust av flytkraftskontroll, syntesen av mucilage som fastnar kiselalgsceller tillsammans eller produktionen av tunga vilande sporer. Att sjunka ut ur det övre blandade skiktet tar bort kiselalger från förhållanden som är inimiska för tillväxt, inklusive grazerpopulationer och högre temperaturer (vilket annars skulle öka cellmetabolismen). Celler som når djupare vatten eller det grunda havsbotten kan sedan vila tills förhållandena blir mer gynnsamma igen. I det öppna havet förloras många sjunkande celler till djupet, men tillflyktspopulationer kan kvarstå nära termoklinen.

slutligen kommer diatomceller i dessa vilopopulationer in i det övre blandade skiktet när vertikal blandning medför dem. I de flesta fall fyller denna blandning också näringsämnen i det övre blandade skiktet och ställer in scenen för nästa omgång av diatomblomningar. I det öppna havet (bort från områden med kontinuerlig uppvällning (Dugdale och Wilkerson 1998), denna cykel av blom, byst, sedan återgå till pre-blom förhållanden inträffar vanligtvis under en årlig cykel, med kiselalger endast förhärskande under våren och försommaren. På vissa platser kan emellertid en höstblomning uppstå, orsakad av nedbrytning av sommarstratifiering och ingrepp av näringsämnen medan ljusnivåerna fortfarande är tillräckliga för tillväxt. Eftersom vertikal blandning ökar och ljusnivåerna faller när vintern närmar sig, är dessa blommor mindre och kortare än deras vårekvivalenter.

i det öppna havet är det tillstånd som vanligtvis orsakar diatom (vår) blommar till slut en brist på kisel. Till skillnad från andra näringsämnen är detta bara ett stort krav på kiselalger och det regenereras inte i planktonekosystemet lika effektivt som till exempel kväve-eller fosfornäringsämnen. Detta kan ses i kartor över ytnäringskoncentrationer—när näringsämnen minskar längs gradienter är kisel vanligtvis det första som är uttömt (följt normalt av kväve sedan fosfor).

på grund av denna blom-och-byst livsstil tros diatomer spela en oproportionerligt viktig roll vid export av kol från oceaniska ytvatten (Smetacek 1985; Dugdale och Wilkerson 1998). Betydande spelar de också en nyckelroll i regleringen av den biogeokemiska cykeln av kisel i det moderna havet (Treguer et al. 1995; Yool och Tyrrell 2003).

Egge & Aksnes (1992)

användningen av kisel av diatomer tros av många forskare vara nyckeln till deras ekologiska framgång. I en nu klassisk studie fann Egge och Aksnes (1992) att diatomdominans hos mesokosmsamhällen var direkt relaterad till tillgängligheten av silikat. När kiselhalten närmar sig en koncentration av 2 mmol m-3, representerar diatomer vanligtvis mer än 70 procent av fytoplanktongemenskapen. Raven (1983) noterade att, i förhållande till organiska cellväggar, kräver kiseldioxidfrustuler mindre energi för att syntetisera (ungefär 8 procent av en jämförbar organisk vägg), potentiellt en betydande besparing på den totala cellenergibudgeten. Andra forskare (Milligan och Morel 2002) har föreslagit att den biogena kiseldioxiden i diatomcellväggar fungerar som ett effektivt pH-buffertmedel, vilket underlättar omvandlingen av bikarbonat till upplöst CO2 (som lättare assimileras). Trots de möjliga fördelarna med kisel har kiselalger vanligtvis högre tillväxthastigheter än andra alger av motsvarande storlek (Furnas 1990).

för dem som vill samla kiselalger för personlig observation, finns det ofta levande kiselalger som klamrar sig i stort antal till trådformiga alger eller bildar gelatinösa massor på olika nedsänkta växter. Cladophora är ofta täckt med Cocconeis, en elliptiskt formad diatom; Vaucheria är ofta täckt med små former. Kiselalger är ofta närvarande som en brun, hal beläggning på nedsänkta stenar och pinnar, och kan ses att ”strömma” med Flodström. Ytan lera av en damm, dike, eller lagun kommer nästan alltid att ge några kiselalger. De kan få fram genom att fylla en burk med vatten och lera, förpacka den i svart papper och låta direkt solljus falla på vattenytan. Inom en dag kommer diatomerna att komma till toppen i ett skum och kan isoleras. Dessutom, eftersom kiselalger utgör en viktig del av maten av blötdjur, manteldjur, och fiskar, matsmältnings områden av dessa djur ger ofta former som inte lätt säkras på andra sätt. Marina kiselalger kan samlas in genom direkt vattenprovtagning, även om bentiska former kan säkras genom att skrapa havstulpaner, ostronskal och andra skal (Chamberlain 1901).

fossila fynd

de tidigaste kända fossila kiselalger datum från tidig Jurassic (~185 Ma), även om molekylär klocka och sedimentära bevis tyder på ett tidigare ursprung (Kooistra och Medlin 1996; Schieber et al. 2000). Det har föreslagits att deras ursprung kan vara relaterat till slutpermian massutrotning (~250 Ma), varefter många marina nischer öppnades (Medlin et al. 1997). Klyftan mellan denna händelse och den tid som fossila diatomer först uppträder kan indikera en period då diatomer var okilifierade och deras utveckling var kryptisk (Raven and Waite 2004). Sedan tillkomsten av silicification har kiselalger gjort ett betydande intryck på fossilregistret, med stora avlagringar av fossila kiselalger som finns så långt tillbaka som tidigt krita, och vissa stenar (kiselgur, diatomit) består nästan helt av dem.

även om diatomerna kan ha funnits sedan Trias, är tidpunkten för deras uppstigning och ”övertagande” av kiselcykeln nyare. Före Phanerozoic (före 544 Ma) antas det att mikrobiella eller oorganiska processer svagt reglerade havets kiselcykel (Siever 1991; Kidder och Erwin 2001; Grenne och Slack 2003). Därefter verkar cykeln dominerad (och starkare reglerad) av radiolarians och kiselhaltiga svampar, den förra som zooplankton, den senare som stillasittande filtermatare främst på kontinentalhyllorna (Racki och Cordey 2000). Under de senaste 100 miljoner åren tros det att kiselcykeln har kommit under ännu hårdare kontroll, och att detta härrör från diatomernas ekologiska uppstigning.

den exakta tidpunkten för ”övertagandet” är dock oklart, och olika författare har motstridiga tolkningar av fossilregistret. Några bevis, såsom förskjutning av kiselhaltiga svampar från hyllorna (Maldonado et al. 1999), föreslår att denna övertagande började i krita (146 Ma till 65 Ma), medan bevis från radiolarians föreslår att ”övertagande” inte började förrän Cenozoic (65 Ma att presentera) (Harper och Knoll 1975). Ändå, oavsett detaljerna i” övertagande ” -tidpunkten, är det uppenbart att denna senaste revolution har installerat mycket hårdare biologisk kontroll över den biogeokemiska cykeln av kisel.

Heterokont kloroplaster verkar härledas från röda alger, snarare än direkt från prokaryoter som tros ha inträffat i växter. Detta tyder på att de hade ett nyare ursprung än många andra alger. Fossila bevis är dock knappa, och det är egentligen bara med utvecklingen av diatomerna själva som heterokonterna gör ett allvarligt intryck på fossilregistret.

genomsekvensering

hela genomet av den centrerade diatomen, Thalassiosira pseudonana, har sekvenserats (Ambrust et al. 2004), och sekvenseringen av ett andra diatomgenom från pennate diatom Phaeodactylum tricornutum pågår. De första insikterna i genomegenskaperna hos P. tricornutum-genrepertoaren beskrevs med användning av 1000 Ester (Scala et al. 2002). Därefter utvidgades antalet est till 12 000 och Diatom est-databasen konstruerades för funktionella analyser (Maheswari et al. 2005). Dessa sekvenser har använts för att göra en jämförande analys mellan P. tricornutum och de förmodade kompletta proteomerna från den gröna algen Chlamydomonas reinhardtii, den röda algen Cyanidioschyzon merolae och den centrerade diatomen T. pseudonana (Montsant et al. 2005).

nanoteknikforskning

avsättningen av kiseldioxid genom diatomer kan också visa sig vara av nytta för nanoteknik (Bradbury 2004). Diatomceller tillverkar upprepade gånger och tillförlitligt ventiler av särskilda former och storlekar, vilket potentiellt gör det möjligt för kiselalger att tillverka mikro – eller nanoskalstrukturer som kan vara till nytta i en rad ”widgets” inklusive: optiska system; halvledarnanolithography; och även använda diatomventiler som fordon för drogleverans. Med hjälp av ett lämpligt artificiellt urvalsförfarande kan diatomer som producerar ventiler av speciella former och storlekar utvecklas i laboratoriet och sedan användas i kemostatkulturer för att massproducera nanoskala komponenter (Drum and Gordon 2003).

• Armbrust, E. V., J. A. Berges, C. Bowler, et al. 2004. Genomet av diatom Thalassiosira pseudonana: ekologi, evolution och metabolism. Vetenskap 306: 79-86. Hämtad 22 Augusti 2008.

• Bradbury, J. 2004. Naturens nanoteknologer: avslöja diatoms hemligheter. PLoS Biologi 2: 1512-1515. Hämtad 22 Augusti 2008.

• Canter-Lund, H. och J. W. G. Lund. 1995. Sötvattensalger. Biopress Limited. ISBN 0948737255.

• Chamberlain, C. 1901. Metoder inom Växthistologi. Chicago: University of Chicago Press.

• Drum, R. W. och R. Gordon. 2003. Star Trek replikatorer och diatomnanoteknik. Trender Bioteknik 21: 325-328. Hämtad 22 Augusti 2008.

• Dugdale, RC och FP Wilkerson. 1998. Silikatreglering av nyproduktion i ekvatorial Stillahavsområdet. Natur 391: 270-273. Hämtad 22 Augusti 2008.

• Egge, JK och dl Aksnes. 1992. Silikat som reglerande näringsämne i fytoplanktonkonkurrens. Mar. Ecol. Prog. Ser. 83: 281-289. Hämtad 22 Augusti 2008.

• Furnas, M. J. 1990. In situ-tillväxthastigheter för marint fytoplankton: metoder för mätning, tillväxt i samhället och arter. J. Plankton Res. 12: 1117-1151. Hämtad 22 Augusti 2008.

• Grenne, T. och J. F. Slack. 2003. Paleozoic och Mesozoic kiseldioxidrikt havsvatten: bevis från hematitisk chert (jaspis) insättningar. Geologi 31: 319-322. Hämtad 22 Augusti 2008.

• Harper, H. E. och A. H. Knoll. 1975. Kiseldioxid, kiselalger, och Cenozoic radiolarian evolution. Geologi 3: 175-177. Hämtad 22 Augusti 2008.

• hoek, C. van den, D. G. Mann och H. M. Jahns. 1995. Alger: en introduktion till fykologi. Cambridge University Press. ISBN 0521316871.

• Kidder, D. L. och D. H. Erwin. 2001. Sekulär fördelning av Biogen kiseldioxid genom Phanerozoic: Jämförelse av kiseldioxidersatta fossiler och bäddade cherts på serienivå. J. Geol. 109: 509-522. Hämtad 22 Augusti 2008.

• Kooistra, W. H. C. F. och L. K. Medlin. 1996. Utvecklingen av kiselalger (Bacillariophyta): IV. en rekonstruktion av deras ålder från små subenhet rRNA kodande regioner och fossila fynd. Mol. Fylogenet. Evol. 6: 391-407.

• Maheswari, U., A. Montsant, J. Goll, S. Krishnasamy, K. R. Rajyashri, V. M. Patell och C. Bowler. 2005. Diatom est-databasen. Nukleinsyror Forskning 33: 344-347. Hämtad 22 Augusti 2008.

• Maldonado, M., M. C. Carmona, J. M. Uriz och A. Cruzado. 1999. Nedgång i mesozoiska revbyggande svampar förklaras av silikatbegränsning. Natur 401: 785-788. Hämtad 22 Augusti 2008.

• Mann, D. G. 1999. Artbegreppet i kiselalger. Phycologia 38: 437-495. Hämtad 22 Augusti 2008.

• Medlin, L. K., W. H. C. F. Kooistra, R. Gersonde, P. A. Sims och U. Wellbrock. 1997. Är diatomernas ursprung relaterat till den slutliga permiska massutrotningen? Nova Hedwegia 65: 1-11.

• Milligan, A. J. och F. M. M. Morel. 2002. En protonbuffrande roll för kiseldioxid i kiselalger. Vetenskap 297: 1848-1850. Hämtad 22 Augusti 2008.

• Montsant, A., K. Jabbari, U. Maheswari och C. Bowler. 2005. Jämförande genomik av pennate diatom Phaeodactylum tricornutum. Växtfysiologi 137: 500-513. Hämtad 22 Augusti 2008.

• Racki, G. och F. Cordey. 2000. Radiolarisk paleoekologi och radiolariter: är nuet nyckeln till det förflutna? Jordvetenskapliga Recensioner 52: 83-120.

• Raven, J. A. 1983. Transport och funktion av kisel i växter. Biol. Rev. 58: 179-207.

• Raven, J. A. och A. M. Waite. 2004. Utvecklingen av silicification i kiselalger: ofrånkomlig sjunker och sjunker som flykt? Ny Fytolog 162: 45-61.

• Round, F. E., R. M. Crawford och D. G. Mann. 1990. Diatomerna. Biologi och morfologi av släkten. Cambridge University Press. ISBN 0521363187.

• Scala, S., N. Carels, A. Falciatore, M. L. Chiusano och C. Bowler. 2002. Genome egenskaper hos diatom Phaeodactylum tricornutum. Växtfysiologi 129: 993-1002. Hämtad 22 Augusti 2008.

• Schieber, J., D. Krinsley och L. Riciputi. 2000. Diagenetiskt ursprung av kvartsilt i lerstenar och konsekvenser för kiseldioxidcykling. Natur 406: 981-985. Hämtad 22 Augusti 2008.

• Siever, R. 1991. Kiseldioxid i haven: biologiskt-geologiskt samspel. Sidorna 287-295 i S. H. Schneider och P. H. Boston, Red., Forskare På Gaia. Cambridge, MA: MIT Press. ISBN 0262193108.

• Smetacek, V. S. 1985. Roll att sjunka i diatomlivshistoriecykler: ekologisk, evolutionär och geologisk betydelse. Mar. Biol. 84: 239-251. Hämtad 22 Augusti 2008.

• det är en av de mest populära och mest populära spelen i världen. 1995. Kiseldioxidbalansen i världshavet: en reestimate. Vetenskap 268: 375-379. Hämtad 22 Augusti 2008.

• Yool, A. och T. Tyrrell. 2003. Diatoms roll för att reglera havets kiselcykel. Globala Biogeokemiska Cykler 17: 1103. Hämtad 22 Augusti 2008.

alla länkar hämtad 24 oktober 2017.

• datorsimuleringar av mönsterbildning i kiselalger.
• Diatomgenom-Gemensamt Genominstitut.
• kiselalger est database -.
• livshistoria och ekologi av diatomer – University of California Museum of Paleontology.