kontroverser som denna understryker möjligheten att det dåliga rykte hos naturligt förekommande hybrider inte är helt motiverat. Historiskt har hybrider ofta associerats med sterila eller olämpliga avkommor av maladaptiva korsningar (som mulen, född av en kvinnlig häst och en manlig åsna). Naturalister har traditionellt sett hybridisering i naturen som en slags irrelevant, mestadels sällsynt, återvändsgränd. Om hybrider inte är livskraftiga eller bördiga eller vanliga, hur kan de ha mycket inflytande på evolutionen? Men eftersom genomiska studier ger nya insikter om hur arter utvecklas ser biologer nu att hybrider överraskande ofta spelar en viktig roll för att befästa arter och hjälpa dem att ta på sig användbara gener från nära släktingar.
kort sagt, maladaptiva parningar berättar inte hela historien om interbreeding. Den genetiska överföringen som äger rum mellan organismer medan deras släkter avviker har en hand i framväxten av adaptiva egenskaper och i skapandet av nya arter helt och hållet. Enligt Arnold är det inte bara vanligt att nya arter återkommer gener genom hybridpopulationer, ”men det är förmodligen det vanligaste sättet evolutionen fortsätter, oavsett om du pratar om virus, växter, bakterier eller djur.”
lejon och tigrar och jaguarer, Åh min!
senast har signaturer av hybridisering dykt upp i studier om utvecklingen av jaguaren. I ett papper som publicerades förra månaden i Science Advances undersökte ett team av forskare från institutioner som spänner över sju länder genomerna av de fem medlemmarna i Panthera-släktet, ofta kallade ”stora katter”: lejon, leoparder, tigrar, jaguarer och snöleoparder. Forskarna sekvenserade genomerna av jaguar och leopard för första gången och jämförde dem med de redan befintliga genomerna för de andra tre arterna och hittade mer än 13 000 gener som delades över alla fem. Denna information hjälpte dem att bygga ett fylogenetiskt träd (i huvudsak ett släktträd för arter) för att beskriva hur de olika djuren divergerade från en gemensam förfader för ungefär 4,6 miljoner år sedan.
en av gruppens ledare, Eduardo Eizirik, biolog och ekolog vid det påvliga Katolska universitetet i Rio Grande do Sul i Brasilien, har de senaste 15 åren ägnat sig åt att studera jaguaren. När han och hans kollegor kartlade sitt genom, kammade de det för gener som kunde ha varit ansvariga för anpassningar som djurets stora huvud och starka käke, som sannolikt utvecklades för att rymma en diet av pansrade reptiler — så att jaguaren kunde krossa genom alligatorhud eller sköldpaddsskal, till exempel — efter en utrotningshändelse som utplånade de flesta stora däggdjursbyten.
några av dessa anpassningar kan dock inte ha sitt ursprung i jaguar-linjen alls. Eiziriks team hittade bevis på många korsningar mellan de olika Panthera-arterna. I ett fall pekade två gener som hittades i jaguaren på en tidigare hybridisering med lejonet, vilket skulle ha inträffat efter att deras fylogenetiska vägar hade gafflat. Båda generna visade sig vara involverade i optisk nervbildning; Eizirik spekulerade i att generna kodade en förbättring av synen som jaguarerna behövde eller kunde utnyttja. Oavsett skäl gynnade naturligt urval lejonens gener, som tog platsen för de jaguar som ursprungligen hade för det draget.
sådan hybridisering illustrerar varför Eizirik-gruppens avgränsning av Panthera evolutionära träd är så anmärkningsvärt. ”Grunden är att allt detta har blivit mer komplext,” sade Eizirik. ”Arter blir så småningom separerade, men det är inte så omedelbart som folk ofta skulle säga.”Han tillade,” genomerna vi studerade återspeglade denna mosaik av historier.”
det biologiska artbegreppet
även om stödjande data så detaljerade och så grundligt analyserade som Eiziriks är sällsynta, är den underliggande tanken att hybridisering bidrar till artutveckling inte på något sätt Ny. Biologer har känt sedan 1930-talet att hybridisering förekommer ofta i växter (det är dokumenterat i cirka 25 procent av blommande växtarter i Storbritannien ensam) och spelar en viktig roll i deras utveckling. Det var faktiskt ett par botaniker som 1938 myntade frasen ”introgressiv hybridisering” eller introgression för att beskriva mönstret för hybridisering och genflöde som de såg i sina studier. Föreställ dig medlemmar av två arter-låt oss kalla dem A och B — det korset för att producera 50-50 hybridavkommor med lika stora andelar av gener från varje förälder. Tänk sedan på de hybrider som korsar tillbaka för att föda upp med medlemmar av Art A, och antar att deras avkommor gör detsamma. Många generationer senare, naturen är kvar med organismer från Art A vars Genom har behållit några gener från Art B. studier har visat att denna process kan ge helt nya växtarter samt.
men djurarter verkade mer diskreta, åtminstone ett tag. De flesta zoologer stödde det biologiska artkonceptet som föreslogs 1942 av den legendariska biologen Ernst Mayr, som var en av arkitekterna för den moderna syntesen, den version av evolutionsteorin som kombinerade Darwins naturliga urval med vetenskapen om genetik. Mayrs biologiska artkoncept baserades på reproduktiv isolering: en art definierades som en population som inte kunde eller inte uppfödde med andra populationer. Även när undantag från den regeln började dyka upp på 1970-talet ansåg många biologer att hybridisering var för sällsynt för att vara viktig hos djur. ”Vi hade en blinkad attityd”, säger James Mallet, en evolutionär biolog vid Harvard University. Idag tillade han att sådana hybridiseringar inte påverkar rekonstruktioner av evolutionär historia eller ”att detta inte var användbart i adaptiv utveckling — det är inte längre hållbart.”
detta är särskilt sant nu när beräknings — och genomiska verktyg visar hur produktiv introgression är-även i vår egen art. Sedan 2009 har studier visat att cirka 50 000 till 60 000 år sedan, några moderna människor som sprider sig från Afrika interbred med neandertalare; de gjorde det senare med en annan förfäders mänsklig grupp, Denisovanerna, också. Barnen i båda fallen gick på att para sig med andra moderna människor, passerar de gener de förvärvade ner till oss. För närvarande uppskattar forskare att vissa populationer har ärvt 1 till 2 procent av deras DNA från neandertalare och upp till 6 procent av det från Denisovaner — fraktioner som uppgår till hundratals gener.
under 2012 visade Mallet och hans kollegor en stor mängd genflöde mellan två hybridiserande arter av Heliconius fjäril. Året därpå bestämde de att cirka 40 procent av generna i en Art hade kommit från den andra. Mallet team arbetar nu med ett annat par fjärilsarter som utbyter ännu mer av sina gener: något som 98 procent, sa han. Endast de återstående 2 procenten av genomet bär informationen som skiljer arten och återspeglar deras ”sanna” evolutionära bana. En liknande suddning av artlinjer har redan hittats i malariabärande myggor av Anopheles-släktet.
andra typer av organismer, från fisk och fåglar till vargar och får, upplever också sin andel av introgression. ”Gränserna mellan arter är nu kända för att vara mindre styva än tidigare trott”, säger Peter Grant, en evolutionär biolog vid Princeton University, som tillsammans med sin kollega Princeton biolog (och fru) Rosemary Grant, har studerat utvecklingen av Gal Aubbipagos finkar i årtionden. ”Fylogenetiska rekonstruktioner visar trädliknande mönster som om det finns en tydlig barriär mellan arter som uppstår omedelbart och aldrig bryts. Detta kan vara vilseledande.”
Arnold instämde. ”Det är en väv av liv, ”sade han,” snarare än ett enkelt bifurcating tree of life.”Det betyder också att det är mer nödvändigt än någonsin att undersöka hela genomet, och inte bara utvalda gener, för att förstå en arts evolutionära relationer och generera rätt fylogeni. Och även det kanske inte räcker. ”Det kan mycket väl vara,” sade Mallet, ” att vissa faktiska evolutionära mönster fortfarande är helt oåterkalleliga.”
rastlösa gener gör sig kända
genomiska studier kan inte skapa en fullständig bild av de introgressiva rörelserna hos gener. När en art ärver gener från en annan kan resultatet vara antingen skadligt, neutralt eller adaptivt. Naturligt urval tenderar att rensa ut det första, även om några av de gener vi har ärvt från neandertalare till exempel kan vara involverade i störningar som diabetes, fetma eller depression. Neutrala introgresserade regioner driver, så det är möjligt för dem att förbli i genomet under mycket långa perioder utan att ha en observerbar effekt.
men det är de fördelaktiga introgressionerna som särskilt fascinerar forskare. Ta Neanderthal och Denisovan DNA igen: dessa gener har gjort det möjligt för människor att anpassa sig till de hårda omgivningarna på platser som den tibetanska platån och skydda dem mot de skadliga effekterna av höga höjder och låg syremättnad, vilket i icke-lokala kan orsaka stroke, missfall och andra hälsorisker. Varianter från interbreeding med arkaiska människor har också givit immunitet mot vissa infektioner och gjort hud-och hårpigmentering mer lämplig för eurasiska klimat.
Mallet ’ s fjärilar återspeglar också bevis på adaptiv hybridisering, särskilt med egenskaper som är involverade i mimicry och predator undvikande. Forskare hade observerat att även om de flesta heliconius-arter hade mycket divergerande vingfärgning och mönster, hade vissa en slående likhet med varandra. Forskarna trodde att dessa arter självständigt hade konvergerat på dessa egenskaper, men det visar sig att det bara är delvis korrekt. Mallet och andra har funnit att introgression också var ansvarig. Samma sak gäller för Gal Kazakpagos finkar: bitar av deras genom som styr för funktioner inklusive näbb storlek och form delades genom hybridisering. Återigen kan parallell utveckling inte förklara allt.
för att dessa effekter ska uppstå kan hybridiseringshastigheten vara — och troligen är-mycket liten. För Mallet är nästan helt hybridiserade fjärilar, ”enstaka trickle av en hybrid parning varje 1000 normala matningar är tillräcklig för att helt homogenisera gener mellan arten”, sa han. ”Det är ganska spännande.”
eftersom dessa introgressionsmönster har blivit mer och mer dominerande i den vetenskapliga litteraturen, har forskare bestämt sig för att avslöja deras evolutionära konsekvenser. Dessa går utöver det faktum att speciering tenderar att vara en mycket mer gradvis process än vad den ofta är gjord för att vara. ”Diversifiering, anpassning och adaptiv utveckling verkar verkligen drivas ganska ofta av gener som rör sig,” sa Arnold.
den forskning som gjorts av Eizirik och hans team gör ett övertygande fall för detta. Runt den tid då genintrogressionerna de analyserade inträffade beräknas populationerna av alla fem Panthera-arter ha minskat, troligen på grund av klimatförändringar. Ju mindre en population är, desto större är sannolikheten för att en skadlig mutation kommer att fästas på dess genom. Kanske räddade genflödet mellan de olika arterna dem från utrotning, vilket gav adaptiva mutationer och ”patching” skadliga. ”Denna typ av infusion av genetiska mutationer är så stor att den kan orsaka riktigt snabb utveckling,” sa Arnold.
och processen slutar inte med att påskynda utvecklingen i en enda art. Adaptiv introgression kan i sin tur bidra avsevärt till adaptiv strålning, en process genom vilken en art snabbt diversifieras till en mängd olika typer, som sedan bildar nya linjer som fortsätter att anpassa sig oberoende. Läroboksfallet finns i de stora sjöarna i Östafrika, som är hem för hundratals och åter hundratals ciklidarter, en typ av fisk som diversifierades i Explosiva skurar (på den evolutionära tidsskalan) från vanliga förfäder, till stor del som svar på klimat-och tektoniska förändringar i deras miljö. Idag varierar Ciklider mycket i form, beteende och ekologi — till stor del tack vare introgressiv hybridisering.
biologer kommer att behöva många fler år för att förstå den fulla betydelsen av hybridisering för evolutionen. Till exempel, Arnold vill se ytterligare undersökningar som de som har gjorts på finkar i Gal Auguspagos och wolves of Yellowstone National Park: beteendemässiga, metabola och andra analyser som kommer att avslöja hur mycket av introgression är adaptiv och hur mycket är skadliga eller neutral — samt om adaptiv introgression påverkar endast vissa typer av gener, eller om det fungerar på ett mer utbrett sätt.
tyvärr, för naturvårdare och andra utmanas med att hantera mångfalden av imperiled arter, avsaknaden av tillfredsställande svar innebär mer omedelbara problem. De måste ofta väga värdet av att skydda vilda hybridpopulationer mot den skada som hybrider kan göra för etablerade arter, inklusive de från vilka de uppstod.
osäker bevarande av hybrider
ett typexempel: På 1950-talet hoppade ett par Kalifornien betehandlare från Salinas Valley, som försökte expandera sin verksamhet, in i en pickup och tog fart till centrala Texas och New Mexico. De tog tillbaka spärrade tigersalamandrar, som kunde växa till mer än dubbelt så stor som Kaliforniens infödda tigersalamander. De nya arterna visade sig snabbt vara bra för de lokala fiskarna men dåliga för det lokala ekosystemet: de introducerade salamandrarna parade sig med de infödda och skapade en hybridras som kunde konkurrera ut sina förälderarter. Snart befann sig Kalifornien tigersalamander i fara för att bli utplånad helt och det är fortfarande en hotad art idag.