Korttidsminnet och den mänskliga Hippocampus

varje grundpsykologstudent lärs ut att korttidsminnet, förmågan att tillfälligt hålla i minnet information från det omedelbara förflutna (t.ex. ett telefonnummer) involverar olika psykologiska processer och neurala substrat från långtidsminnet (t. ex. att komma ihåg vad som hände igår). Detta dikotomiska minneskonto är grundat på bevis på neuropsykologiska dissociationer som de som visas av patienter med skada på medial temporal lob (MTL), som hittills har trott uppvisa nedsatt långtidsminne men normalt korttidsminne (Squire, 1992). Under de senaste åren har emellertid denna synvinkel mött stora utmaningar, med tanke på ackumulerande bevis som tyder på att korttidsminnet och långtidsminnet, snarare än att vara kvalitativt distinkt, faktiskt kan dela liknande underliggande neurala mekanismer (för granskning, se Jonides et al., 2008).

en viktig ny observation är att patienter med MTL-skada utför dåligt inte bara på långtidsminnesuppgifter utan också på korttidsminnesuppgifter som involverar att komma ihåg ny information över korta intervaller. Medan perirhinal cortex verkar stödja korttidsminne för ny objektinformation (Brown och Aggleton, 2001), tyder neuropsykologiska bevis på att hippocampus är kritisk när associativ information är inblandad (för granskning, se Jonides et al., 2008), i linje med dess föreslagna funktion som ett relationellt bindemedel i långtidsminnet (Cohen och Eichenbaum, 1993). Till exempel, i en ny studie, patienter med hippocampal amnesi försämrades vid att komma ihåg platserna för nya föremål, även över en fördröjning på några sekunder (Jonides et al., 2008).

vi vet därför från neuropsykologiska bevis att hippocampus är avgörande för korttidsminnet för associativ information. Vad som inte framgår av neuropsykologiska data är dock hur hippocampus stöder denna funktion. Hannula och Ranganath (2008) använder funktionell magnetisk resonansavbildning (fMRI) för att ta itu med denna viktiga fråga genom att karakterisera hjärnaktivitet under varje fas av en kortvarig associativ minnesuppgift och genom att länka sådan neural aktivitet till beteendeprestanda. Medan en efterföljande minnesmetod har använts i stor utsträckning för att studera långsiktigt igenkänningsminne, har detta inte varit möjligt i tidigare kortvariga minnesexperiment på grund av den nära takprestanda som vanligtvis uppnås av försökspersoner. För att kringgå detta problem valde författarna en relativt svår uppgift för att säkerställa att tillräckligt många korrekta och felaktiga försök skulle genereras.

paradigmet som används delar likheter med en uppgift som är känd för att vara hippocampalberoende baserat på tidigare neuropsykologiska data (Hartley et al., 2007). Under provfasen av varje försök visade försökspersonerna en ny scen bestående av fyra objekt (av en uppsättning nio objekt), var och en på en av nio möjliga platser i ett 3-skåp 3-rutnät . För att uppmuntra användning av en hippocampally medierad allocentrisk (eller världscentrerad) strategi, snarare än en egocentrisk (eller betraktarcentrerad) strategi som tros förlita sig på parietala och prefrontala kortikor, ombads ämnen att bilda en mental bild av scenen roterad 90 msk till höger om den ursprungliga synvinkeln. De krävdes sedan för att upprätthålla den roterade representationen under den efterföljande 11 s fördröjningsfasen i väntan på teststimulansen. Under testfasen bedömdes ämnenas minne för objektens positioner. Detta gjordes genom att be dem att klassificera, genom knapptryckning, teststimulus beroende på om det utgjorde (1) en” match ”(dvs. den ursprungliga scenen roteras 90 msk); (2)” mismatch-position ”(dvs., ett objekt ockuperade en ny plats); (3)” mismatch-swap”(dvs., två objekt hade bytt platser”). Prestanda under alla förhållanden var signifikant större än en chansnivå på 33% korrekta svar: 78, 65 och 60% på match, mismatch-position respektive mismatch-swap-skärmar.

författarna utförde först en efterföljande minnesanalys genom att kontrastera korrekta försök med felaktiga försök. Detta avslöjade att hippocampal aktivitet under provfasen förutspådde framgångsrika erkännandebedömningar i testfasen . Detta resultat utesluter en annars problematisk förklaring att större neural aktivitet under provfasen förutsäger efterföljande framgång inte genom kodning av objektplatsassociativ information, utan snarare objekten (t.ex. trummor, fågelbad) själva. Faktum är att en efterföljande minneskorrelation observerades i perirhinal cortex selektivt under provfasen, i linje med förslag om att denna neurala region är kritisk för kodning av artikelspecifik information.

intressant var det inga signifikanta skillnader i hippocampal aktivitet som en funktion av noggrannhet under fördröjningsperioden. Även om försiktighet rekommenderas vid tolkning av ett sådant nollfynd, tyder detta resultat på att ihållande neuralt avfyring i hippocampus inte inträffar under fördröjningsperioden för kortvariga minnesuppgifter, vilket tros inträffa i entorhinal cortex. En möjlighet är att hippocampus stöder korttidsminne för associativ information genom övergående förändringar i synaptisk effekt snarare än aktivt underhåll (Jonides et al., 2008). Alternativt kan aktivt underhåll inträffa, men med en annan mekanism som inte kan detekteras av fMRI (t.ex. involverar theta/gamma-svängningar).

dessa resultat tyder på att hippocampus spelar en viktig roll i kodning och hämtning, men kanske inte det aktiva underhållet, av ny associativ information i korttidsminnet. Men hur beräknar hippocampus nyheten, eller omvänt förtrogenhet, av teststimulansen så att en korrekt erkännandebedömning kan göras? Ett inflytelserikt teoretiskt förslag är att hippocampus fungerar som en komparator (eller match-mismatch detector), som identifierar skillnader mellan tidigare förutsägelser baserade på tidigare erfarenheter och nuvarande sensoriska ingångar (Norman och O ’ Reilly, 2003) (för granskning, se Kumaran och Maguire, 2007). En strategi för att bedöma giltigheten av denna hypotes är att karakterisera hur hippocampal aktivitet varierar som en funktion av teststimulans nyhet eller förtrogenhet. Empiriska bevis som överensstämmer med förutsägelser som härrör från en komparatormodell tillhandahölls av en ny studie med hjälp av detta tillvägagångssätt (Kumaran och Maguire, 2006), med hippocampal aktivitet observerad specifikt under förhållanden med match-mismatch, och inte som svar på den blotta närvaron av nyhet i sig.

Hannula och Ranganath (2008) antog ett liknande tillvägagångssätt för att undersöka arten av hippocampus nyhet/kännedom signaler, genom att inkludera tre typer av testförsök som varierade beroende på deras likhet med provstimulansen. Författarna använde en region-av-intresse-analys för att visa att hippocampal aktivering under korrekta försök var störst i förhållande till matchskärmar (jämfört med mismatch-position och mismatch-swap-skärmar). Intressant, när nyheten / förtrogenheten av associativ information är underordnad den aktuella uppgiften (dvs. ämnen är inte skyldiga att göra uttryckliga erkännandeminnebedömningar), har ett kvalitativt annorlunda mönster av fynd observerats med hippocampal aktivering maximal under förhållanden av missanpassning snarare än matchning (Kumaran och Maguire, 2006). Innan vi vänder oss till” intressanta ” förklaringar för denna skillnad är det värt att överväga påverkan av ämnenas överlägsna prestanda under matchdisplayer (jämför missmatchningsdisplayer) på de observerade neurala data. Även om författarna noggrant övervägde och diskonterade en sådan effekt, utan förtroendevärderingsdata, är det svårt att helt utesluta möjligheten att ämnen kan ha varit mer säkra på att göra (korrekt) matchning, i motsats till missanpassning, bedömningar.

som sagt är den mest troliga förklaringen till de observerade resultaten att amplituden av hippocampala svar på nya (eller bekanta) sensoriska ingångar beror på den specifika uppgiften som utförs. Som sådan liknar de resultat som observerats av Hannula och Ranganath (2008) det välkända fenomenet ”matchförbättring” som observerats i APA inferotemporal/perirhinal cortex i förhållande till ankomsten av en förväntad målstimulans som matchar den nuvarande stimulansen som hålls i åtanke (Miller och Desimone, 1994) . Däremot kan ökad neural aktivitet i hippocampus under den automatiska detekteringen av nyhet i miljön återspegla den relativt ”rena” signaturen för en komparatormekanism, fri från modulering genom top-down-influenser (Kumaran och Maguire, 2006). En viktig väg för framtida arbete kommer därför att vara att undersöka vikten av ömsesidiga interaktioner mellan hippocampus och prefrontala kortikor som varierar beroende på specifika uppgiftskrav (t. ex. uppgift) och därför bestämma amplituden hos observerade hippocampus nyhet (eller förtrogenhet) signaler.

för att sammanfatta kompletterar studien av Hannula och Ranganath (2008) fint befintliga neuropsykologiska data om hippocampusens betydelse för kortsiktigt associativt minne. Dessutom ger bevisen nya insikter om arten av det hippocampala bidraget till korttidsminnet, vilket tyder på att det främst deltar i kodning och hämtning, men kanske inte aktivt underhåll av associativ information. En viktig riktning för framtida forskning kommer att vara att utveckla och empiriskt testa formella beräkningsmodeller för igenkänningsminne och automatisk nyhetsbehandling med fMRI. Helst bör dessa modeller inkludera MTL-komponenter såväl som uppgiftsspecifika modulerande interaktioner med högre regioner (t.ex. prefrontal cortex). På detta sätt kan det vara möjligt att uppnå en exakt förståelse för hur nyhet och förtrogenhet beräknas i MTL och hur dessa signaler används av andra hjärnregioner för att åstadkomma framgångsrika igenkänningsminnebedömningar och att automatiskt upptäcka nyhet inom vår sensoriska miljö.