Vibrerande beteende och funktion

Figur 1: Ansiktsvibrissae av den vanliga råttan.

taktilt hår, eller vibrationer, är en däggdjurskaraktäristik som finns på många däggdjur (Ahl, 1986). Vibrissae skiljer sig från vanligt (pelagiskt) hår genom att vara längre och tjockare, ha stora folliklar som innehåller blodfyllda sinusvävnader och genom att ha en identifierbar representation i den somatosensoriska cortexen. Vibrissae finns på olika delar av kroppen, men de som oftast studeras är ansikts-eller mystaciala vibrissae, även kallade morrhår. Långa ansikts morrhår, eller makrovibrissae, finns i många däggdjursarter, skjuter utåt och framåt från nosen av djuret för att bilda en taktil sensorisk array som omger huvudet. Till exempel, hos råttor bildar makrovibrissae ett tvådimensionellt rutnät med fem rader på vardera sidan av nosen, varje rad innehåller mellan fem och nio morrhår som sträcker sig mellan ~15 och ~50 mm i längd (Se figur 1 för illustration). Makrovibrissae hos många gnagare och vissa andra arter kan röra sig fram och tillbaka i hög hastighet och därmed förklara termen ”vibrissa” som härrör från den latinska ”vibrio” som betyder att vibrera.

studien av något beteende innebär att man identifierar omständigheterna under vilka det uppstår och sedan karakteriserar dess natur så exakt som möjligt i alla relevanta sammanhang. Men förutom att beskriva vad djur gör, försöker beteendevetenskap också förstå beteendefunktionen, både’ proximalt ’när det gäller dess omedelbara konsekvenser för djuret, och’ i slutändan’, när det gäller dess adaptiva betydelse och bidrag till artens evolutionära kondition. I samband med vibrationssystemet börjar vi bara sätta ihop beskrivningar av hur och i vilka sammanhang djur använder sina morrhår. Ännu mindre är känt om funktionen av vibrissae, utöver den uppenbara intuitionen att whiskers är ’för beröring’ precis som ögonen är ’för syn’. Vi skulle vilja förstå mycket mer om vibrationernas specifika bidrag till djurets liv, både för att förklara uppkomsten, genom naturligt urval, av denna viktiga däggdjurskänsla, och också för att kunna rama in bättre funktionella hypoteser för fysiologer som undersöker dess biologiska och neurala substrat. Här ger vi en kort jämförande och etologisk översikt över vibrerande beteende och funktion.

• 1 jämförelser mellan olika arter av vibrerande beröring
• 2 aktiv kontroll av vibrerande rörelse
• 3 Beteendebevis för vibrationsfunktion
  • 3.1 Lokalisering, orientering och spårning
  • 3.2 taktil diskriminering
  • 3.3 rörelse
  • 3.4 socialt beteende
• 4 utveckling av vibrationsfunktion
• 5 slutsats
• 6 Externa länkar
• 7 interna referenser
• 8 Externa referenser

jämförelser mellan olika arter av vibrissal touch

jämförande studier av vibrissal sensing är viktiga eftersom de indikerar de olika rollerna för vibrissal touch i olika Miljöinställningar (t.ex. i luft eller under vatten) och kan avslöja evolutionära konvergenser och avvikelser som gör att vi kan dra slutsatser om generaliteten hos observerade lösningar. Vibrationsavkänning studeras oftast hos gnagare, vattenlevande däggdjur och senast i skruvar (insektivorer). Brecht (1997) har tillhandahållit en morfologisk analys av vibrissae-system hos tio däggdjursarter inklusive exempel från pungdjur, gnagare, insektsätare, pinnipeds och primater och slutsatsen att närvaron av flera rader av makrovibrissae som ökar i längd längs rostrocaudalaxeln är en delad egenskap hos däggdjursvibrissala avkänningssystem. Ahl (1986, 1987) har också granskat jämförande data från ett brett spektrum av däggdjursgrupper och dragit slutsatsen att det finns stor variation mellan arter men låg variation inom arter och argumenterat för att dessa skillnader i vibrerande morfologi kan ge användbara ledtrådar för att fungera. Till exempel fann en studie av gamla världens fältmöss (genus Apodemus) att ett mindre ansiktsvibrissalfält var förknippat med en grävande livsstil och ett större fält med en mer arboreal. Vibrationsfunktion i ett antal taktila avkänningsspecialister utforskas i artiklarna om tätningar (Hanke och dehnhardt, 2015), manater (Reep och Sarko, 2009), etruskiska skruvar (Roth-Alpermann och Brecht, 2009). Dessa studier ger öar av belysning, i ett övervägande mörkt jämförande landskap; mycket ytterligare forskning behövs för att karakterisera den naturliga variationen i vibrationsavkänningssystem över de olika däggdjursbeställningarna. Den överlägset största mängden forskning har berört ansiktsvibrissae hos möss och råttor, som därför utgör huvudfokus för resten av denna artikel.

aktiv kontroll av vibrerande rörelse

hos råttor och möss är ansiktshårarna repetitivt och snabbt svepade fram och tillbaka, under många beteenden inklusive rörelse och utforskning. Dessa” whisking ” – rörelser uppträder vanligtvis i anfall med varierande varaktighet och i hastigheter mellan 3 och cirka tjugofem ”whisks” per sekund (med hastigheter som i allmänhet är något snabbare hos möss än hos råttor). Morrhårens rörelser är också nära samordnade med huvudet och kroppen så att djuret kan lokalisera intressanta stimuli genom morrhårkontakt och sedan undersöka dem vidare med både makrovibrissae och en rad kortare, icke-aktiverade mikrovibrissae på hakan och läpparna (se Figur 2). Rörelse av vibrationerna och dess mätning diskuteras utförligt i Zeigler och Keller (2009) och Knutsen (2015). En video som illustrerar whisking beteende hos råttor finns här.

Figur 2: De mobila makrovibrissorna används ofta för att lokalisera föremål som sedan undersöks vidare med de kortare, icke-aktiverade mikrovibrissorna på hakan och läpparna. I dessa exempel höghastighetsvideoramar lokaliserar en råtta ett mynt med sin makrovibrissae (toppram) och borstar i nästa vispcykel (bottenram) mikrovibrissae mot myntytan. Från Fox et al., 2009, se video.

Whisking observeras i endast en undergrupp av djur som har framträdande makrovibrissae. Förutom vissa arter av råttor och möss har det också rapporterats i flygande ekorrar, gerbiler, chinchillor, hamstrar, skruvar, Afrikansk piggsvin och i två arter av pungdjur—den brasilianska kortstjärtade opossum Monodelphis domestica och den australiensiska borststjärtade possum (ris, 1995; Welker, 1964; Wineski, 1985; Woolsey, Welker, & Schwartz, 1975; Mitchinson et al., 2011). Även om whisking verkar vara mest framträdande hos gnagare, finns det flera gnagare släkten, såsom capybara och gophers, som inte verkar vispa, och andra, såsom marsvin, som bara visar oregelbundna och relativt korta whisking bouts (Jin et al., 2004). Whisking beteende har inte observerats hos köttätare (t.ex. katter, hundar, tvättbjörnar, pandor), även om vissa arter, såsom pinnipeds, har välutvecklade sinusmuskler som gör whiskersna mycket mobila (Ahl, 1986). Hos djur som råttor och möss, som kan vispa vid höga frekvenser, innehåller vispmuskulaturen en hög andel muskelfibrer av typ 2b som kan stödja snabbare sammandragningar än normala skelettmuskler (Jin et al. 2004). En jämförande studie av whisker rörelse hos råttor, möss och pungdjur M. domestica fann liknande mönster av whisker rörelse och aktiv whisker kontroll (se nedan), i alla tre arter, med mus whisking har de mest komplexa rörelsemönster. Förekomsten av whisking hos både gnagare och pungdjur innebär att tidiga däggdjur också kan ha uppvisat detta beteende, med bevis på likheter mellan whisking muskulatur hos råttor och pungdjur opossum lägga till ytterligare stöd för tanken på en whisking gemensam förfader för moderna däggdjur (Grant et al., 2013) (Se även Haidarliu, 2015).

Figur 3: ram från en videoinspelning med hög hastighet (med sido-och uppifrån-och-ner-vyer) som visar bilateral asymmetri av morrhårrörelser under kontakt med en vägg. Morrhåren på sidan av nosen närmast väggen sträcker sig mindre, vilket kan tjäna till att minska böjningen mot ytan; morrhåren på motsatt sida drar ut mer, vilket kan tjäna till att öka antalet morrhåren-ytkontakter. Från Mitchinson et al., 2007. Se den här videon för ett exempel på whisking asymmetri.

eftersom snabb rörelse av vibrationerna förbrukar energi och har krävt utvecklingen av specialiserad muskulatur, kan det antas att vispning måste förmedla vissa sensoriska fördelar för djuret. Sannolika fördelar är att det ger mer frihetsgrader för sensorpositionering, att det tillåter djuret att prova en större volym utrymme med en given densitet av morrhår, och att det tillåter kontroll över hastigheten med vilken morrhår kontaktytor. Dessutom kan förmågan att använda alternativa whiskingstrategier i olika sammanhang utgöra en viktig vinst. Med andra ord kan vibrationsspecialister vispa av samma anledning att människor noggrant och upprepade gånger justerar positionen för sina fingertoppar medan de utforskar föremål med sina händer och antar olika undersökande strategier beroende på vilken typ av taktil bedömning de försöker göra (se Klatzky och Reed, 2009). I både vibrissal och fingertopp kan bättre kvalitet och mer lämplig taktil information erhållas genom att utöva exakt kontroll över hur den sensoriska apparaten interagerar med världen.

bevis för att stödja denna” active sensing ” – vy (se Prescott, Diamond et al. 2011; Lepora, 2015) av whisking beteende kommer från ett antal källor. Först har konditioneringsstudier visat att råttor kan tränas för att variera några av de viktigaste parametrarna för vispning, såsom amplitud och frekvens på ett stimulansberoende sätt (Bermejo et al., 1996; Gao et al., 2003). För det andra visar inspelningar av morrhårrörelser hos fritt rörliga djur att detta ofta avviker från det vanliga, bilateralt symmetriska och synkrona motormönstret som vanligtvis observeras hos huvudbegränsade djur. I det fritt rörliga djuret har asymmetrier (se t.ex. Figur 3), Asynkronier och förändringar i whisker-gradvinkel och timing noterats, varav några verkar sannolikt öka mängden användbar sensorisk information som erhållits av djuret. Till exempel har det visat sig att huvudrörelser tenderar att rikta morrhåren i den riktning som djuret vänder (Towal & Hartmann, 2006), vilket tyder på ökad utforskning av rymden i den riktning som djuret rör sig i. Unilateral kontakt med en närliggande yta tenderar att minska whisker protraction på sidan av nosen ipsilateral till den kontakten och öka protraktionen på den kontralaterala sidan (Mitchinson et al., 2007). En sådan strategi skulle tendera att öka antalet kontakter med en yta av intresse samtidigt som man säkerställer att morrhåren inte trycker hårt mot det kontaktade objektet. Annat arbete har visat att frekvensen av vispning, startpositionen för morrhåren (minsta gradvinkel) eller vinkelspridningen mellan morrhåren, var och en kunde styras på ett kontext – eller beteendespecifikt sätt (Berg och Kleinfeld 2003; Carvell och Simons 1990; Sachdev et al. 2003; Sellien et al. 2005; Grant et al., 2009). Kanske det starkaste beviset på att whisking control är målmedvetet, i en aktiv uppfattningssans, kommer från en studie av synlösa råttor utbildade för att springa upp en korridor för mat (Arkley et al., 2014). Djur som tränades att förvänta sig hinder på oförutsägbara platser i korridoren tenderade att springa långsammare och driva sina morrhår längre fram än djur som tränades att förvänta sig en tom korridor. Detta bevis tyder på att whiskers konfiguration är beroende av djurets förväntningar om vad det kan stöta på i miljön. Det växande beviset för aktiv kontroll av morrhårrörelse innebär också att vibrationssystemet kan ge en tillgänglig modell för att studera målmedvetet beteende hos däggdjur.

Beteendebevis för vibrationsfunktion

Experiment hos vuxna råttor och skruvar som involverar morrhårsklippning, cauterization av morrhårsfollikeln, avsnitt av perifera nerver eller lesion av kritiska strukturer i vibrationsvägen, med lämpliga kontroller för andra sensoriska modaliteter som syn och olfaction, har funnit betydande underskott i prospektering, thigmotaxis, rörelse, underhåll av jämvikt, labyrintinlärning, simning, lokalisering av matpellets och strider (för recensioner se Ahl, 1982; Gustafson & felbain-keramidas, 1977). Vuxna där morrhår har tagits bort visar också förändringar av hållning som medför att nosen (och morrhårstubbarna) kommer i kontakt med ytor av intresse (Meyer & Meyer, 1992; Vincent, 1912), medan djur där morrhår plockas strax efter födseln och upprepade gånger därefter uppvisar uttalade beteendekompensationer som vuxna (Gustafson & Felbain-Keramidas, 1977; Volgyi, Farkas, & Toldi, 1993) och visar att de är förändrat beteende även när morrhår får växa igen (Carvell & Simons, 1996). Morrhårklippning hos spädbarn stör tidigt (postnatal dag 3-5) nippelfäste och huddling (Sullivan et al., 2003). En av de mest intressanta och krävande användningarna av den vibrerande känslan är i predation. Till exempel är pygmy shrews kända för att ropa på insekter som syrsor som själva är mycket smidiga och nästan lika stora som själva shrew. Anjum et al. (2006) har visat att taktila formsignaler är både nödvändiga och tillräckliga för att framkalla och kontrollera dessa attacker, medan visuella och olfaktoriska signaler inte behövs (se Roth-Alpermann och Brecht, 2009). Råttor är också effektiva rovdjur som kan upptäcka, spåra och immobilisera bytesdjur utan syn (se t.ex. Gregoire & Smith, 1975).

störningar av predation, efter borttagning eller skada av morrhår, eller av andra beteenden som labyrintinlärning, matfynd, gapkorsning och kamp, är förmodligen konsekvensen av förlusten av grundläggande taktila sensoriska förmågor som använder vibrationssignaler för att (i) lokalisera, Orientera och spåra objekt/ytor i rymden och (ii) diskriminera mellan objekt/ytor baserat på deras taktila egenskaper. Dessa vibrerande perceptuella funktioner behandlas mer detaljerat nästa.

Lokalisering, orientering och spårning

Objektlokalisering och avstånd, orienteringsdetektering. Råttor har visat sig använda Vibrationsinformation i följande uppgifter: gapmätning (Krupa, Matell, Brisben, Oliveira, & Nicolelis, 2001), gaphoppning (Hutson & Masterton, 1986; Jenkinson & Glickstein, 2000; Richardson, 1909), mätning av vinkelposition längs morrhåren (Knutsen, Pietr, & Ahissar ,2006; Mehta, Whitmer, Figueroa, Williams, & Kleinfeld, 2007), och särskiljande horisontell kontra vertikal orientering av staplar (Polley, Rickert, & Frostig, 2005). Schiffman et al. (1970) visade att råttor som konfronteras med en visuell klippa inte visar klippundvikande beteende om inte deras morrhår har trimmats. Detta resultat illustrerar primat av vibrerande taktil avkänning över syn hos dessa djur med avseende på djupuppfattning. Ahissar & Knutsen (2008) har föreslagit att morrhårsidentitet, aktiveringsintensitet och tidpunkt för kontakt i förhållande till vispcykeln tillsammans ger tillräcklig information för att lokalisera positionen för en kontakt i 3-dimensionellt utrymme (höjd, azimut respektive radiellt avstånd) (Se Ahissar och Knutsen, 2011).

Orientering. Makrovibrissans kontakt med en yta leder ofta till orientering mot den ytan som sedan utforskas ytterligare med både makro – och mikrovibrissae (Brecht, 1997; Hartmann, 2001). Grant et al. (2012b) visade att råttor på ett tillförlitligt sätt orienterar sig till närmaste makrovibrissalkontakt på ett oväntat objekt, gradvis homing in på närmaste kontaktpunkt på objektet i varje efterföljande visp. När man utforskar ett objekt synkroniseras beröring eller borstning av mikrovibrissae mot ytan till stor del med maximal makrovibrissal protraktion och med ett speciellt mönster eller snabb inandning som kallas ”sniffing” (Welker, 1964; Hartmann, 2001). Långsiktigt bilateralt avlägsnande av morrhåren har visat sig minska orienteringen mot en taktil stimulans på nosen (Symons & Tees, 1990). När de olika moduleringarna av aktiv vispningskontroll betraktas tillsammans är det möjligt att betrakta dem som en del av ett allmänt orienteringssystem som båda flyttar den taktila ”fovea”, vid spetsen av nosen, mot intressanta platser och samtidigt ändrar morrhåren i det bredare utbudet på ett sätt som bör öka antalet morrhåren kontakter inom en uppmärksamhetszon (Mitchinson and Prescott, 2013; Mitchinson, 2015).

detektering av rörelse. Vikten av vibrationer för att fånga byte i skruvar (Anjum et al., 2006) och i musdödande hos råttor (Gregoire & Smith, 1975) föreslår att dessa djur kanske kan uppskatta några av rörelsesparametrarna för sina mål med hjälp av Vibrationsinformation. När det gäller den etruskiska shrewen verkar effektiv användning av whiskers i rovfångst vara erfarenhetsberoende (Anjum och Brecht, 2012).

taktil diskriminering

Texturdiskriminering. Inledande studier av vibrerande texturdiskriminering (Carvell & Simons, 1990; Guic-robles et al., 1989; Guic-robles et al., 1992) visade att råttor kan utbildas för att på ett tillförlitligt sätt diskriminera flera texturer med endast deras makrovibrissae och kan göra fina skillnader med liknande sensoriska tröskelvärden för människor. Rörelse av en enskild whisker över en textur har visat sig ge upphov till en karakteristisk whisker vibration eller ”kinetisk signatur” som tros ligga till grund för vilken sensorisk diskriminering görs (Diamond et al., 2008; Hipp et al., 2006; Wolfe et al., 2008; Arabzadeh et al.,2009).

luftflöde / vattenströmmar / vibrationer. Luft, eller vatten, strömmar är effektiva stimuli för att generera svar på vibrationssignaler (t.ex. hos råttor, Hutson & Masterton, 1986; i tätningar, Dehnhardt et al., 2001). Råttvibrissae bör också kunna diskriminera vibrationer med lämpliga frekvenser antingen appliceras direkt på vibrationsaxeln eller överförs genom luften som ljudvågor (Shatz & Christensen, 2008).

form diskriminering. Jämfört med textur (mikrogeometri) studeras form och andra makrogeometriska egenskaper relativt dåligt hos råttor. Brecht et al. (1997) har visat att råttor kan skilja mellan triangulära och fyrkantiga kakor (vardera 6 mm per sida) med sina morrhår, även om bevisen tyder på att mikrovibrissae används i denna uppgift tillsammans med makrovibrissae. Experiment i shrews, med hjälp av artificiell byte replika, föreslår att dessa djur kan svara på vissa makrogeometriska egenskaper hos rovdjurna (Anjum et al., 2006). Dehnhardt och medarbetare har visat att sälar kan diskriminera storlek och form med sina vibrationer (Dehnhardt & Ducker, 1996). Experiment med artificiella vibrationssystem visar att 3D-form av komplexa ytor i princip kan återvinnas från vibrationsdata (Kim & Moller, 2007; Solomon & Hartmann, 2006).

numerisk diskriminering. Davis et al. (1989) har visat att råttor kan utbildas för att diskriminera mellan 2, 3 eller 4 främre bakre slag på deras vibrationer, men inte på deras flanker. Detta resultat är ett tecken på vibrerande korttidsminne och viss uppräkningsförmåga i vibrationssystemet.

Locomotion

framväxten av aktiv whisker kontroll tillsammans med locomotion under utveckling (Grant et al., 2012A) föreslår ett potentiellt nära samband mellan vibrationsavkänning och kontroll av rörelse. Niederschuh et al. (2015) studerade rytmisk whisker-rörelse tillsammans med lokomotorisk gång hos råttor som kör på en löpband med eller utan intakta vibrationer. Samtidigt som de argumenterar mot en nära koppling mellan whisking och löpning, föreslår de en sannolik roll för mystacial vibrissae i fotplacering, dessutom fann de att carpal (handled) vibrissae kan hjälpa djuret att övervaka sin rörelsehastighet. Denna hypotes stöds av jämförande bevis som visar att i elva arter av små däggdjur faller förpawplacering pålitligt inom markkontaktzonen i morrhåren (Grant et al. 2018) och att storleken på vibrationsfältet är konsekvent bredare än framtassen. Det verkar emellertid som om vibrationskänslan kan användas i olika lägen för att stödja rörelse beroende på körhastighet. Specifikt, hos råttor verkar promenader åtföljas av breda morrhår svep, medan löpning åtföljs av graden av morrhår framför djuret med mycket mindre framåt-och-tillbaka oscillerande rörelse (Arkley et al., 2014). Detta mönster föreslår en övergång från att använda morrhår för att utforska golvytan, kanske för att hitta bra platser för fotfall, till en där morrhår används främst för hinderdetektering och kollisionsundvikande. Hos råttor, en tre-morrhår array på undersidan av hakan, kallas ”trident” morrhår, har visat sig dra längs marken under utforskande rörelse (TH Kazaki et al., 2013), vilket tyder på att dessa whiskers kan ge information till djuret om dess hastighet och riktningsriktning. Värdet av whiskers i komplexa lokomotoriska uppgifter, såsom klättring, indikeras av bevis för att små arboreala däggdjur, särskilt nattliga, har längre makrovibrissae än liknande marklevande arter (Ahl, 1986; Sokolov och Kulikov, 1987). Experiment med rörelse på mer komplexa ytor, och i frånvaro av ljus, kommer att behövas för att bättre förstå vikten av vibrationer för rörelsekontroll i markdäggdjur.

Figur 4: vibrissaes roll i rörelse. Vänster, när man utforskar en ny miljö, håller en råtta vanligtvis sin nos nära marken och gör många whiskers kontakter och utför breda whisking sweeps. Centrum, i en bekant miljö, när motiverad att röra sig snabbt, huvudet hålls högre med färre morrhår i kontakt med marken; vibrationerna skjuts framåt, gör mindre svep och föreslår en roll i hinderdetektering och kollisionsundvikande (se Arkley et al., 2014). Höger, scansorial (trädlevande) och nattliga gnagare, som denna dormouse, har längre morrhår, vilket innebär en roll för vibrissae i klättring, särskilt i mörker (Se Arkley et al., 2017, och den här videon).

socialt beteende

hos gnagare används vibrationerna också under socialt beteende. Typiskt, under möten mellan bosatta och inkräktare råttor, fysisk kontakt initieras ofta av morrhår-till-morrhår kontakt, följt av potentiellt aggressivt beteende. Sådan näsa-off, tillsammans med andra beteenden som tänder-chattering och hotställningar, kan användas för att förmedla sociala signaler som undergivenhet eller Dominans. En studie av whisker-to-whisker-interaktion hos råttor fann att det sociala sammanhanget för interaktionen modulerar whisker-relaterad aktivitet i primär somatosensorisk cortex (Bobrov et al., 2014).

utveckling av vibrationsfunktion

Figur 5: Huddling beteende hos 6-dagar gamla råttvalpar.

Vibrissal systemutveckling har studerats mest omfattande hos råttor. Råttvalpar föds med ett intakt morrhårsfält bestående av mycket fina, orörliga vibrationer, som är osynliga för blotta ögat. Whiskers växer till sin vuxna storlek under den första månaden av livet, men råttor som upprätthåller denervering av whisker pad växer whiskers som är tunnare och mindre än de hos normala vuxna (Landers, Hairdarliu, & Ziegler, 2006). Whisking börjar runt postnatal dag 11 till 13 (Welker, 1964; Landers & Ziegler, 2006; Grant et al., 2012a), före ögonöppningen, och uppnår vuxna amplituder och egenskaper i slutet av den tredje postnatala veckan. Uppkomsten av aktiv vispningskontroll framträder några dagar efter det första utseendet av synkroniserad bilateral vispning (Grant et al., 2012a). Före starten av whisking visar neonatala råttor beteendeaktivering som svar på whisker stimulering och taktilt lärande i ett klassiskt konditioneringsundvikande paradigm (Landers & Sullivan, 1999; Sullivan et al., 2003). Mikrorörelser av vibrationerna under den första veckan i livet har också observerats (Grant et al., 2012a). Råttvalpar kan orientera sig mot kontakter med närliggande specifika innan deras ögon öppnas vilket innebär en viktig roll för makrovibrissae för att upprätthålla kontakt med specifika (Grant et al., 2012b). Framväxten av vibrerande taktil avkänning hos råttor kan parallellt med den gradvis ökande motorkapaciteten hos dessa djur som tillåter vuxen upprätt rörelse att inträffa ungefär samtidigt som whisking start. Taktil erfarenhet kan vara mycket annorlunda för nyfödda råttor än för vuxna både på grund av den lilla storleken och relativ orörlighet av morrhår, och eftersom råtta valpar tillbringar mycket av sin tid i ”huddles” med kullkamrater som sannolikt kommer att producera stimulering av morrhår från många olika riktningar. Vibrerande beteende hos råttor, mellan 2 och 21 dagar gamla, illustreras i den här videon.

slutsats

intresset för gnagarvibrissalsystemet har ofta härrört från dess tillgänglighet som en modell för sensorisk bearbetning av däggdjur, snarare än ur perspektivet att försöka förstå dess roll i djurets liv. Av denna anledning är en exakt karaktärisering av bidraget från vibrerande beröring till råtta eller musbeteende något långt borta. Vi hävdar att en sådan förståelse kommer att vara viktig för att förstå behandlingen av vibrationssignaler i hela hjärnan; när allt kommer omkring för att förstå hur ett system fungerar borde det verkligen hjälpa till att veta hur det används.

aktivt Beröringslaboratorium @ Sheffield (ATL@S). Länk till författarnas laboratorium.

ATL@s YouTube-kanal har videor som illustrerar vibrerande beteende hos djur och biomimetiska robotar.

morrhår! En känsla för mörkret. En kort artikel om vibrerande funktion skriven för tidningen California Wild av Kathleen Wong.

interna referenser

• Ahissar, E och Knutsen, P (2011). Vibrissal plats kodning. Scholarpedia 6: 6639. http://www.scholarpedia.org/article/Vibrissal_location_coding. (se även sidorna mmm-NNN i denna bok)
• Arabzadeh, E; von Heimendahl, M och Diamond, M (2009). Vibrissal textur avkodning. Scholarpedia 4 (4): 6640. http://www.scholarpedia.org/article/Vibrissal_texture_decoding. (se även sidorna mmm-nnn i denna bok)
• Haidarliu, S (2015). Vispa muskulatur. Scholarpedia 10 (4): 32331. http://www.scholarpedia.org/article/Whisking_musculature. (se även sidorna mmm-nnn i denna bok)
• Hanke, W och Dehnhardt, G (2015). Vibrissal touch i pinnipeds. Scholarpedia 10 (3): 6828. http://www.scholarpedia.org/article/Vibrissal_touch_in_pinnipeds. (se även sidorna mmm-nnn i denna bok)
• Klatzky, R och Reed, C L (2009). Haptisk utforskning. Scholarpedia 4 (8): 7941. http://www.scholarpedia.org/article/Haptic_exploration. (se även sidorna mmm-nnn i denna bok)
• Knutsen, P (2015). Vispa kinematik. Scholarpedia 10: 7280. http://www.scholarpedia.org/article/Whisking_kinematics. (se även sidorna mmm-nnn i denna bok)
• Lepora, N (2015). Aktiv taktil uppfattning. Scholarpedia 10: 32364. http://www.scholarpedia.org/article/Active_tactile_perception. (se även sidorna mmm-nnn i denna bok)
• Mitchinson, B (2015). Taktil uppmärksamhet i vibrationssystemet. Scholarpedia 10: 32361. http://www.scholarpedia.org/article/Tactile_Attention_in_the_Vibrissal_System. (se även sidorna mmm-nnn i denna bok)
• Reep, R och Sarko, D K (2009). Taktilt hår i manater. Scholarpedia 4 (4): 6831. http://www.scholarpedia.org/article/Tactile_hair_in_Manatees. (se även sidorna mmm-nnn i denna bok)
• Roth-Alpermann, C och Brecht, M (2009). Vibrissal touch i den etruskiska argbigga. Scholarpedia 4 (11): 6830. http://www.scholarpedia.org/article/Vibrissal_touch_in_the_Etruscan_shrew. (se även sidorna mmm-nnn i denna bok)
• Zeigler, P och Keller, A (2009). Vispa mönster generation. Scholarpedia 4 (12): 7271. http://www.scholarpedia.org/article/Whisking_pattern_generation. (se även sidorna mmm-nnn i denna bok)

externa referenser

• Ahissar, E och Knutsen, P M (2008). Objektlokalisering med whiskers. Biologisk Cybernetik 98 (6): 449-458.
• Ahl, A S (1982). Bevis på användning av vibrationer i simning i SIGMO don fulviventer. Djurbeteende 30: 1203-1206.
• Ahl, A S (1986). Vibrissaes roll i beteende-en Statusgranskning. Kommunikation För Veterinärforskning 10 (4): 245-268. http://www.springerlink.com/content/k438303108l38260/.
• Ahl, A S (1987). Förhållandet mellan vibrerande längd och vanor i Sciuridae. Journal of Mammalogy 68 (4): 848-853.
• Anjum, F; Turni, H; Mulder, P G; van der Burg, J och Brecht, M (2006). Taktil vägledning av rovfångst i etruskiska skruvar. Förfaranden för National Academy of Sciences i Amerikas förenta stater 103 (44): 16544-16549.
• Anjum, F och Brecht, M (2012). Taktil upplevelse formar rovfångstbeteende i etruskiska skruvar. Gränser i beteende neurovetenskap 6: 28.
• Arkley, K; Grant, R A; Mitchinson, B och Prescott, T J (2014). Strategi förändring i vibrerande aktiv avkänning under råtta rörelse. Nuvarande Biologi 24 (13): 1507-1512.
• Arkley, K; Tiktak, G P; Breakel, V; Prescott, Tj; Bevilja, R A (2017). Morrhår touch guider canopy utforskning i en nattlig, arboreal gnagare, Hassel dormouse (Muscardinus avellanarius). Comp Physiol En Neuroethol Sens Neural Behav Physiol Februari; 203 (2): 133-142.
• Berg, RW och Kleinfeld, D (2003). Rytmisk vispning av råtta: retraktion såväl som utsträckning av vibrationerna är under aktiv muskelkontroll. Journal of neurofysiologi 89 (1): 104-117.
• Bermejo, R; Harvey, M; Gao, P och Zeigler ,H P (1996). Konditionerad whisking i råttan. Somatosensorisk & Motorforskning 13 (3-4): 225-233.
• Bobrov, E; Wolfe, J; Rao, R P och Brecht, M (2014). Representationen av social ansikts beröring i råtta barrel cortex. Nuvarande Biologi 24 (1): 109-115.
• Brecht, M; Preilowski, B och Merzenich, M M (1997). Funktionell arkitektur av mystacial vibrissae. Beteendehjärnforskning 84 (1-2): 81-97.
• Carvell, G E och Simons, D J (1990). Biometriska analyser av vibrerande taktil diskriminering hos råtta. Journal of Neuroscience 10 (8): 2638-2648.
• Carvell, G E och Simons, D J (1996). Onormal taktil upplevelse tidigt i livet stör aktiv beröring. Journal of Neuroscience 16 (8): 2750-2757.
• Davis, H; Mackenzie, K A och Morrison ,S (1989). Numerisk diskriminering av råttor (Rattus norvegicus) med hjälp av kropp och vibrerande beröring. Journal of Comparative Psychology 103 (1): 45-53.
• Dehnhardt, G och Ducker, G (1996). Tactual diskriminering av storlek och form av ett Kaliforniskt sjölejon (Zalophus californianus). Djurinlärning & Beteende 24 (4): 366-374.
• Dehnhardt, G; Mauck, B; Hanke, W och Bleckmann, H (2001). Hydrodynamisk spår-följer i hamntätningar (Phoca vitulina). Vetenskap 293 (5527): 102-104.
• diamant, M E; von Heimendahl, M och Arabzadeh, E (2008). Whisker-medierad texturdiskriminering. PLoS Biologi 6 (8): e220.
• räv, CW; Mitchinson, B; Pearson, MJ; rör, A G och Prescott, tj (2009). Kontakttyp beroende av texturklassificering i en whiskered mobil robot. Autonoma Robotar 26 (4): 223-239. doi: 10.1007 / s10514-009-9109-z.
• Gao, P; Ploog, B O och Zeigler, H P (2003). Whisking som ett ”frivilligt” svar: Operant kontroll av whisking parametrar och effekter av whisker denervation. Somatosensorisk & Motorforskning 20 (3-4): 179-189.
• Grant, R A; Mitchinson, B; Fox, C och Prescott, T J (2009). Aktiv beröringsavkänning i råttan: Förväntande och reglerande kontroll av morrhår rörelser under ytan prospektering. Journal of neurofysiologi 101 (2): 862-874.
• Grant, R A; Mitchinson, B och Prescott, T J (2012A). Utvecklingen av morrhårskontroll hos råttor i förhållande till rörelse. Utvecklingspsykobiologi 54(2): 151-168.
• Grant, R A; Sperber, A L och Prescott, T J (2012b). Rollen av orientering i vibrissal touch sensing. Gränser i beteende neurovetenskap 6: 39.
• Grant, R A; Haidarliu, S; Kennerley, N J och Prescott, T J (2013). Utvecklingen av aktiv vibrationsavkänning hos däggdjur: bevis från vibrerande muskulatur och funktion i pungdjur Opossum Monodelphis domestica. Journal of Experimental Biology 216: 3483-3494.
• Grant R A; Breakell, V; och Prescott, T J (2018). Morrhår touch sensing guider rörelse i små, quadrupedal däggdjur. Proc. R. Soc. B 285: 20180592.
• Gregoire, S E och Smith, D e (1975). Musdödande i råtta: effekter av sensoriska underskott på attackbeteende och stereotyp bitning. Djurbeteende 23 (Del 1): 186-191.
• Guic-robles, E; Guajardo, G och Valdivieso, C (1989). Råttor kan lära sig en grovhetsdiskriminering med bara deras vibrationssystem. Beteendemässig Hjärnforskning 31: 285-289.
• Guic-robles, E; Jenkins, W M och Bravo, H (1992). Vibrissal grovhet diskriminering är barrelcortexberoende. Beteendehjärnforskning 48 (2): 145-152.
• Gustafson, J W och Felbain-Keramidas, S L (1977). Beteendemässiga och neurala tillvägagångssätt för funktionen hos mystacial vibrissae. Psykologisk Bulletin 84 (3): 477-488.
• Hartmann, MJ (2001). Aktiva avkänningsfunktioner hos rat whisker-systemet. Autonoma Robotar 11: 249-254.
• Hipp, J et al. (2006). Textursignaler i whisker vibrationer. Journal of neurofysiologi 95 (3): 1792-1799.
• Hutson, K A och Masterton, R B (1986). Det sensoriska bidraget från en enda vibrissas kortikala fat. Journal of neurofysiologi 56(4): 1196-1223.
• Jenkinson, ew och Glickstein, M (2000). Morrhår, fat och kortikala efferenta vägar i gapkorsning av råttor. Journal of neurofysiologi 84(4): 1781-1789.
• Jin, T-E; Witzemann, V och Brecht, M (2004). Fibertyper av den inneboende whisker muskeln och whisking beteende. Journal of Neuroscience 24 (13): 3386-3393.
• Kim, D och Moller, R (2007). Biomimetiska morrhår för formigenkänning. Robotik och autonoma system 55(3): 229-243.
• Knutsen, P M; Pietr, M och Ahissar, E (2006). Haptisk objektlokalisering i vibrationssystemet: beteende och prestanda. Journal of Neuroscience 26 (33): 8451-8464.
• Krupa, DJ; Matell, M S; Brisben, A J; Oliveira, L M och Nicolelis, m a (2001). Beteendeegenskaper hos det trigeminala somatosensoriska systemet hos råttor som utför morrhårberoende taktil diskriminering. Journal of Neuroscience 21 (15): 5752-5763.
• Landers, M; Haidarliu, S och Philip Zeigler, H (2006). Utveckling av gnagare makrovibrissae: effekter av neonatal whisker denervation och bilateral neonatal enukleation. Somatosensorisk & Motorforskning 23 (1-2): 11-17.
• Landers, M S och Sullivan, R M (1999). Vibrissae-framkallat beteende och konditionering före funktionell ontogeni av somatosensorisk vibrissae cortex. Journal of Neuroscience 19(12): 5131-5137.
• Landers, M och Zeigler, P H (2006). Utveckling av gnagare whisking: Trigeminal ingång och central mönstergenerering. Somatosensorisk & Motorforskning 23 (1-2): 1-10.
• Mehta, S B; Whitmer, D; Figueroa, R; Williams, Ba och Kleinfeld ,D (2007). Aktiv rumslig uppfattning i vibrissa-skanningssensorimotoriska systemet. PLoS Biologi 5 (2): 309-322.
• Meyer, M E och Meyer ,M E (1992). Effekterna av bilateral och ensidig vibrissotomi på beteende inom akvatiska och markbundna miljöer. Fysiologi & Beteende 51 (4): 877-880.
• Mitchinson, B; Martin, C J; Grant, R A och Prescott, T J (2007). Återkopplingskontroll i aktiv avkänning: Rat exploratory whisking moduleras av miljökontakt. Proceedings of the Royal Society B: Biologiska Vetenskaper 274 (1613): 1035-1041.
• Mitchinson, B et al. (2011). Aktiv vibrationsavkänning hos gnagare och pungdjur. Filosofiska transaktioner från Royal Society B: Biologiska Vetenskaper 366 (1581): 3037-3048.
• Mitchinson, B och Prescott, T J (2013). Whisker rörelser avslöjar rumslig uppmärksamhet: En enhetlig beräkningsmodell för aktiv avkänningskontroll i råtta. PLOS beräkningsbiologi 9 (9): e1003236.
• Niederschuh, sj; Witte, H och Schmidt, M (2015). Den roll vibrissal avkänning i forelimb position kontroll under resande rörelse i råtta (Rattus norvegicus, Rodentia). Zoologi 118 (1): 51-62.
• Polley, D B; Rickert, J L och Frostig, R D (2005). Morrhår – baserad diskriminering av objektorientering bestäms med en snabb utbildning paradigm. Neurobiologi av lärande och minne 83(2): 134-142.
• Prescott, T J; vinge, A och diamant, M E (2011). Aktiv beröringsavkänning. Filosofiska transaktioner av Royal Society B: Biologiska Vetenskaper. 366(1581): 2989-2995.
• Ris, F L (1995). Jämförande aspekter av fatstruktur och utveckling. I: t. ex. Jones och i T Diamond (Red.), Hjärnbarkvolym II: gnagarnas Tunnbark. New York: Plenum Press.
• Richardson, F (1909). En studie av sensorisk kontroll i råttan. Psykologiska Monografier Tillägg 12 (1): 1-124.
• Sachdev, rn; Berg, RW; Champney, G; Kleinfeld, D och Ebner, F F (2003). Unilateral vibrissa kontakt: Förändringar i amplitud men inte tidpunkten för rytmisk vispning. Somatosensorisk & Motorforskning 20: 163-169.
• Schiffman, H R; Lore, R; Passafiume, J och Neeb, R (1970). Vibrissaes roll för djupuppfattning i råttan (Rattus norvegicus). Djurbeteende 18 (Del 2): 290-292.
• Sellien, H; Eshenroder, D S och Ebner, F F (2005). Jämförelse av bilateral morrhårrörelse i fritt utforska och huvudfixerade vuxna råttor. Somatosensorisk & Motorforskning 22: 97-114.
• Shatz, L F och Christensen, CW (2008). Frekvenssvaret hos råttvibrissae till ljud. Journal of Acoustical Society of America 123(5): 2918-2927.
• Sokolov, V E och Kulikov, V F (1987). Strukturen och funktionen hos vibrationsapparaten hos vissa gnagare. Mammalia 51: 125-138.
• Solomon, J H och Hartmann, M J (2006). Biomekanik: Robotic whiskers brukade känna av funktioner. Natur 443 (7111): 525.
• Sullivan, R M et al. (2003). Karakteriserar den funktionella betydelsen av neonatal råttvibrissae före starten av whisking. Somatosensorisk & Motorforskning 20 (2): 157-162.
• Symons, L A och Tees, R C (1990). En undersökning av de intramodala och intermodala beteendemässiga konsekvenserna av långvarig vibrissaeavlägsnande hos råttor. Utvecklingspsykobiologi 23 (8): 849-867.
• th 2013 (2013). Struktur, funktion och kortikal representation av råtta submandibular whisker trident. Journal of Neuroscience 33: 4815-4824.
• Towal, R B och Hartmann, M J (2006). Höger-vänster asymmetrier i whisking beteende hos råttor förutse huvudrörelser. Journal of Neuroscience 26 (34): 8838-8846.
• Vincent, S B (1912). Vibrissans funktion i den vita råttans beteende. Beteende Monografier 1: 1-82.
• Volgyi, B; Farkas, T och Toldi, J (1993). Kompensation av ett sensoriskt underskott på nyfödda och vuxna djur-en beteendestudie. Neuroreport 4 (6): 827-829.
• Welker, C I (1964). Analys av sniffing i albino rat. Beteende 22: 223-244.
• Wineski, L E (1985). Ansiktsmorfologi och vibrerande rörelse i den gyllene hamstern. Journal of morfologi 183 (2): 199-217.
• Wolfe, J et al. (2008). Textur kodning i rat whisker systemet: Slip-stick kontra differentiell resonans. PLoS Biologi 6 (8): e215.
• Woolsey, T A; Welker, C och Schwartz, R H (1975). Jämförande anatomiska studier av SmL – ansiktsbarken med särskild hänvisning till förekomsten av ”fat” i lager IV. Journal of Comparative Neurology 164(1): 79-94.