Diskussion
Der Vergleich Gymnosperm versus Angiosperm gibt einen Einblick in Struktur-Funktions-Beziehungen, die wiederum Auswirkungen auf evolutionäre und ökologische Trends haben. Die wohl wichtigste Implikation der Analyse der Pit-Leitfähigkeit ist die deutliche Überlegenheit des Torus-Margo-Pit-Membranmechanismus gegenüber der homogenen Membran bei der Erzielung einer viel größeren Pit-Leitfähigkeit für einen gegebenen Luft-Saatdruck (Abb. 16.1 und 16.4). Die homogene Membran, die phylogenetisch bei Tracheiden kernloser Gefäßpflanzen sowie bei Angiospermen weiter verbreitet ist, ist zweifellos der Urzustand. Die spezielle Torus-Margo-Struktur verbessert die Leitfähigkeit von längenbegrenzten Tracheiden erheblich (Abb. 16.7, gestrichelte Kurven) und stellt in dieser Hinsicht eine Alternative zur Gefäßentwicklung dar. Die theoretischen Leitfähigkeiten von Gefäßen gegenüber Torus-Margo-Tracheiden für Durchmesser unter 40 µm sind ähnlich (Abb. 16.7), und die gemessenen Leitfähigkeiten von Gymnospermholz überschneiden sich erheblich mit dem unteren Ende des Angiospermbereichs (Becker et al., 1999; Brodribb und Feild, 2000). Die Torus-Margo-Innovation könnte für den anhaltenden Erfolg von Nadelbäumen in einer von Angiospermen dominierten Welt von entscheidender Bedeutung gewesen sein, insbesondere in gemäßigten Regionen, in denen Leitungen mit großem Durchmesser den Nachteil einer größeren Anfälligkeit für Frost-Tau-Ereignisse haben. Es ist bekannt, dass nur wenigen Nadelbäumen eine Torus-Margo-Membran fehlt, und die einzige Gymnosperm-Abteilung mit Tracheid-basiertem Transport und homogenen Membranen sind die Cycaden (Bauch et al. 1972), die nur begrenzt verbreitet sind.
Wenn Gefäße eine Alternative zu Torus-Margo-Membranen darstellen, sollten sie sich aus demselben Ausgangspunkt entwickelt haben: Tracheiden ohne Torus-Margo-Membranen. Dies kann der Fall sein, wenn gefäßtragende Farne, einige Gnetophyten und Angiospermen möglicherweise alle von Vorfahren mit Tracheiden ohne Torus-Margo-Lochfraß stammen (Carlquist, 1975). Zumindest bei Farnen und Angiospermen können die Tracheiden oft skalariform entsteint sein. Diese Grubenform ist mit einem Torus-Margo-Mechanismus nicht kompatibel, hat jedoch den wahrscheinlichen Vorteil, dass mehr Grubenmembranfläche pro Einheit der Tracheidenwand gepackt wird und so die inhärent schlechte Leitfähigkeit der homogenen Membran maximiert wird. Der nächste Schritt auf diesem evolutionären Weg wäre die skalariforme Perforationsplatte und die Gefäße (Bailey, 1953). Es ist nicht bekannt, wie skalariformes Lochfraß die mechanische Festigkeit von Membran und Wand beeinflusst. Einschränkungen dieser Art könnten der Vorherrschaft von zirkulärem Lochfraß in vielen Angiospermengefäßen trotz einer möglichen skalariformen Abstammung zugrunde liegen.
Der direkte Kompromiss zwischen Leitfähigkeit und Luftsaat auf Grubenebene (Abb. 16.4) aufgrund der Kompensationseffekte von Leitungslänge und -breite (Abb. 16.7). Die einzige Verbindung kann eine indirekte durch physiologische oder entwicklungsbedingte Einschränkungen der maximalen Wandstärke sein. Wenn die Dicke begrenzt ist, wird es unmöglich, ein großes Verhältnis von Dicke zu Spannweite in einer Leitung mit großem Durchmesser zu erreichen, so dass der Durchmesser abnehmen muss. Die Wanddicke in trachearen Elementen hängt wahrscheinlich mit der Langlebigkeit des Protoplasten zusammen. Während Frühholztracheiden und Gefäße selten länger als 1 oder 2 Wochen leben, können Spätholztracheiden länger als ein bis drei Monate leben (Schweingruber, 1996). Die kurze Lebensdauer von Frühholzkanälen kann nur eine begrenzte Wandverdickung ermöglichen (Schweingruber, 1996).
Potentiell unabhängig von der komplexen Leitfähigkeits-Luft-Seeding-Beziehung ist der Kompromiss zwischen Sicherheit durch Luft-Seeding und Wirtschaftlichkeit der Leitungskonstruktion (Abb. 16.6). Gymnospermen haben in diesem Kompromiss einen Vorteil, indem sie kavitationsbeständiges Holz zu geringeren Kosten für die mechanische Festigkeit anbauen als Angiospermen. Fasern sind pro Volumeneinheit teurer als Tracheiden und können auch am Schutz der Gefäßfestigkeit beteiligt sein, Faktoren, die angiospermales Holz von Natur aus teurer machen.
Fasern führen natürlich auch zu einer höheren maximalen mechanischen Festigkeit bei Angiospermen- „Harthölzern“ gegenüber Gymnospermen- „Weichhölzern“.“ Wir haben betont, dass eine hohe Dichte und eine erhöhte Holzfestigkeit insofern nachteilig sein können, als sie ein kostspieliges Nebenprodukt des Erzielens eines hohen Luft-Saatdrucks sind, aber eine hohe Holzfestigkeit und ihr Korrelat in einem hohen Elastizitätsmodul für sich genommen vorteilhaft sein können (Wagner et al., 1998). In dem Maße, in dem es unabhängige Vorteile von maximal starkem und steifem Holz gibt, wie die Erleichterung einer sich ausbreitenden Kronenarchitektur, kann Angiospermenholz mit seinen Fasern diese Vorteile besser ausnutzen als Nadelholz. Ein größeres architektonisches Repertoire kann zum breiteren Spektrum der Nischenspezialisierung in Angiospermen im Vergleich zu Gymnospermenbäumen beitragen.
Interessant ist, dass bei beiden Holzarten die Tendenz besteht, dass eine hohe Holzdichte mit einer niedrigen hydraulischen Leitfähigkeit korreliert (siehe Kapitel 15). Dies ist bei Nadelbäumen verständlich, bei denen bei begrenzter Wandstärke dichtes Holz nur durch engere Tracheidenlumen erreicht werden kann. In Angiospermen, jedoch, wo Dichte und Gefäßgröße zumindest theoretisch entkoppelt sind, Ein Kompromiss zwischen Dichte und Leitfähigkeit erfordert eine komplexere Erklärung. Um die Ursache und Wirkung von Wechselwirkungen zwischen Holzfestigkeit, Kronenmechanik und Xylem-Hydraulik über funktionale und phylogenetische Holzarten hinweg zu klären, sind weitere Untersuchungen erforderlich.
Unsere Schlussfolgerungen stützen die allgemeine Auffassung, dass Nadelbäume besser an eine effiziente Stresstoleranz als an eine effiziente Ressourcenerfassung angepasst sind – eine Bedingung, die es ihnen ermöglicht, in ressourcenbeschränkten Lebensräumen, in denen abiotischer Stress signifikant ist, gut zu konkurrieren (Woodward, 1995; Willis et al., 1998). Gymnosperm Xylem kann nicht die hohen Leitfähigkeiten der effizientesten Angiospermwälder erreichen (Abb. 16.8), und Gymnospermen erreichen nicht die gleichen hohen Wasserverbrauch und Gaswechselraten wie einige Angiospermen. Die Leitfähigkeiten von Angiospermen und Gymnospermen überlappen sich jedoch erheblich (Becker et al., 1999) dank der Effizienz des Torus-Margo-Pittings (Abb. 16.4 und 16.7) und die größere Anzahl von Leitungen pro Holzfläche. Unter Umständen, in denen Leitungen mit großem Durchmesser eine Haftung darstellen, sollten die Leitfähigkeiten von Gymnosperm und Angiosperm nicht sehr unterschiedlich sein (Abb. 16.7). Dies kann zur Dominanz von Nadelbäumen in vielen gemäßigten und borealen Wäldern beitragen, in denen immergrüne Gewohnheit und Toleranz von Gefrier-Tau-Zyklen (daher enge Leitungen) vorteilhaft sind (Woodward, 1995). Dass Gymnospermen in Holzmaterial zu viel geringeren Kosten eine Luftsaatbeständigkeit erreichen können als Angiospermen, sollte Nadelbäume in saisonal trockenen Gebieten und Gebieten mit Wintertrocknung begünstigen, in denen extreme negative Xylemdrücke auftreten. Dies könnte die ausgedehnten Pinyon-Wacholderwälder im Westen der Vereinigten Staaten sowie die Vorherrschaft von Nadelbäumen an gemäßigten Baumgrenzen begünstigen. Eine geringere Kavitationsresistenz bei Gymnospermen könnte auch erklären, warum Stammxylem einiger Arten relativ große Sicherheitsmargen gegenüber Kavitation gegenüber Angiospermen aufweist. Gymnospermen können sich möglicherweise den Luxus der Sicherheit gegen das seltene extreme Stressereignis besser leisten, ein Faktor, der mit der beeindruckenden Langlebigkeit vieler Nadelbaumarten übereinstimmt.