Das vestibuläre System ist in mehrfacher Hinsicht für die normale Funktion wichtig. Es ist ein kritisches System zur Erfassung der Position und Bewegung des Kopfes, insbesondere Winkelbewegungen wie Rotation. Durch dieses System werden die Augen stabilisiert, wenn sich der Kopf bewegt, und auch zur Anpassung des Nacken- und Körpermuskeltonus während der Bewegungen.
Innenohr
Allgemeine Prinzipien der Innenohranatomie werden im vorhergehenden Abschnitt über das Hören vorgestellt (Abbildung 17). Die vestibulären Organe befinden sich in Teilen des membranösen Labyrinths, die im Vestibül (Sakkel und Utrikel) und in den halbkreisförmigen Kanälen enthalten sind, die die halbkreisförmigen Kanäle füllen. Es gibt empfängliche Organe innerhalb des membranösen Labyrinths, die Makula in der Saccule und Utricle und Christae in den halbkreisförmigen Kanälen. Jedes dieser empfänglichen Organe enthält Haarzellen, die im Abschnitt über das Hören beschrieben wurden. Diese Zellen werden durch das Vorhandensein des Kinociliums polarisiert, so dass das Biegen der Cillia in Richtung des Kinociliums zu einer erhöhten Freisetzung von Neurotransmittern aus Haarzellen und einer erhöhten Aktivität im vestibulocochleären Nerv führt. Die Ablenkung vom Kinocilium weg führt zum Gegenteil. Es gibt eine konstante Hintergrundfreisetzung von Serotonin, was bedeutet, dass es eine tonische Aktivität im N. vestibularis gibt (Abbildung 18). Daher kann jede Nervenfaser eine Bewegung der Zilien in Richtung oder weg vom Kinocilium signalisieren.
Maculae und Christae
Maculae und Christae weisen einige strukturelle Ähnlichkeiten und einige Unterschiede auf (Abbildung 18C,D). Beide Arten von Organen umfassen ein verdicktes Epithel, wobei die Zilien ihrer Haarzellen in eine gallertartige Hülle eingebettet sind. Bei den Makulae, die sich im Utrikel und Sakkel befinden, ist diese gallertartige Hülle mit Calciumcarbonatkristallen (Otolithen) besetzt. Diese Kristalle sind schwer und verzerren die Haare durch die Wirkung der Schwerkraft. Außerdem bleiben sie zurück, wenn der Kopf in linearer Richtung beschleunigt wird. In jeder Makula gibt es Haarzellen, die in viele verschiedene Richtungen polarisiert sind. Daher kann die Makula die Ausrichtung des Kopfes in Bezug auf die Schwerkraft und die Richtung der Linearbeschleunigung erfassen.
Bei den halbkreisförmigen Kanälen ist jeweils eine erweiterte „Ampel“ zugeordnet. Die Ampulle enthält eine flammenförmige Christae (Abbildung 18C). In den Christae ragt die gallertartige Kappe (die Cupula) in den Kanal hinein. Die Bewegung der Endolymphe durch den Kanal führt zu einer Ablenkung der Papillen, wodurch die Haare abgelenkt werden. Jeder Stamm enthält Haarzellen, die in einer einzigen Richtung polarisiert sind. Eine Bewegung in eine Richtung regt also alle Haarzellen an und eine Bewegung in die entgegengesetzte Richtung hemmt sie alle. Jedes Ohr hat drei halbkreisförmige Kanäle (mit halbkreisförmigen Kanälen), die im rechten Winkel zueinander stehen. Diese Kanäle sind nicht rein horizontal, koronal und sagittal. Die horizontalen Kanäle sind bei etwa 20 Grad ausgerichtet, wobei die Vorderseite erhöht ist. Der hintere und der vordere Kanal sind so ausgerichtet, dass der vordere Kanal des einen Ohrs im Wesentlichen in der gleichen Ebene liegt wie der hintere Kanal des anderen Ohrs. Dadurch kann jedes Ohr als Backup für das andere fungieren.
Die Winkelbeschleunigung des Kopfes (d. H. Rotation, seitliche Flexion oder Nicken) führt dazu, dass die Flüssigkeit hinter der Bewegung des Kopfes in Bezug auf den Kanal, der sich mit dem Kopf bewegt, zurückbleibt. Diese Relativbewegung ist am größten, wenn die Kopfbewegung direkt in der Ebene des halbkreisförmigen Kanals liegt. Daher signalisieren die Christae eine Winkelbeschleunigung.
Zentrale vestibuläre Verbindungen
Natürlich wären vestibuläre Rezeptoren nicht von großem Nutzen, wenn sie nicht mit dem Gehirn verbunden wären. Der vestibuläre Teil des Nervus Vestibulocochlearis besteht aus Nervenfasern, die mit Haarzellen der Makula und Papillen in Kontakt gekommen sind. Diese sensorischen Fasern haben bipolare Zellkörper, die sich im vestibulären Ganglion befinden. Die zentralen Prozesse dieser bipolaren Neuronen treten in den Hirnstamm in der rostralen Medulla ein, wo sie im vestibulären Komplex synapsen. Darüber hinaus enden viele vestibuläre Nervenfasern im flocculonodulären Lappen des Kleinhirns (Vestibulocerebellum) (Abbildung 19).
Der vestibuläre Komplex des Hirnstamms wird so genannt, weil er tatsächlich aus mehreren Kernen besteht. Für die Zwecke dieser Diskussion werden wir sie nicht separat betrachten. Der vestibuläre Komplex befindet sich im dorsalen lateralen Teil der rostralen Medulla und der kaudalen Pons und erhält zusätzlich zu den primären vestibulären afferenten Informationen verschiedene Arten von Eingaben. Zum Beispiel ermöglicht der Input aus dem Rückenmark die Propriozeption (insbesondere des Halses), die vestibulären Funktionen zu beeinflussen. Der vestibuläre Komplex hat eine sehr wichtige reziproke Verbindung mit dem flocculonodulären Lappen des Kleinhirns (dem Vestibulocerebellum).
Vestibulo-okulärer Reflex
Eine der wichtigsten Aufgaben des Vestibularkomplexes besteht darin, die Augen auf das Ziel zu richten, wenn sich der Kopf bewegt. Dies wird als vestibulo-okulärer Reflex (VOR) bezeichnet (Abbildung 20). Wenn der Kopf in eine Richtung zuckt, bewegen sich die Augen in eine gleiche und entgegengesetzte Richtung. Der Reflex wird über Verbindungen vom vestibulären Komplex zu den extraokularen Kernen (d. H. Den Kernen, die die Augenmuskeln steuern) vermittelt. Viele dieser Verbindungen durchqueren den medialen Längsfaszikulus. Das VOR muss von Zeit zu Zeit angepasst werden, um es im Laufe des Lebens genau zu halten, zumal das Innenohr mit Alter und Krankheit weniger empfindlich wird. Diese „Feinabstimmung“ des Reflexes hängt von der Aktivität des Vestibulocerebellums ab, was entscheidend ist, um sicherzustellen, dass der Reflex weiterhin genaue Augenbewegungen erzeugt.
Andere Verbindungen des vestibulären Komplexes
Der vestibuläre Komplex projiziert auf andere Teile des Nervensystems. Der laterale Vestibulospinaltrakt entsteht aus Neuronen im lateralen vestibulären Kern (Deiters) und ragt durch den ventralen Teil des lateralen Funiculus, um Extensor-Motoneuronen auf allen Ebenen der Schnur zu aktivieren. Der mediale Vestibulospinaltrakt entsteht aus dem medialen Vestibularkern und ragt durch den absteigenden medialen Längsfaszikulus (MLF) in den vorderen Funiculus des Rückenmarks ein und beeinflusst die Aktivität der Nackenmuskulatur bilateral. Diese vestibulospinalen Bahnen passen den Muskeltonus und die Position des Körpers als Reaktion auf vestibuläre Stimulation an und sind die physiologische Grundlage für vestibuläre Aufrichtreflexe und tonische Nackenreflexe.
Neben Projektionen zum Rückenmark gibt es Projektionen vom vestibulären Komplex zur Formatio reticularis. Intensive vestibuläre Reize können Erbrechen hervorrufen und sogar den Blutdruck beeinflussen. Zusätzlich gibt es Projektionen zum Thalamus, die auf schlecht definierte Teile des unteren Parietallappens weiterleiten, die die bewusste Wahrnehmung von Bewegung ermöglichen.