Das eukaryotische Zytoskelett ist ein Netzwerk aus drei langen Filamentsystemen, die aus der repetitiven Montage und Demontage dynamischer Proteinkomponenten bestehen. Die primären Filamentsysteme, die das Zytoskelett umfassen, sind Mikrotubuli, Aktinfilamente und Zwischenfilamente. Es schafft eine interne Architektur (siehe Abbildung unten), um einer Zelle ihre Form durch aufwendige Verknüpfung (en) mit sich selbst, der Plasmamembran und inneren Organellen zu geben.
Drei Hauptkomponenten des Zytoskeletts umfassen Aktinfilamente (auch Mikrofilamente genannt), Mikrotubuli und Zwischenfilamente. Sie sind unterschiedliche strukturelle Zusammensetzungen, die leicht unterschiedliche, aber voneinander abhängige Funktionen aufweisen.
Die Struktur des Zytoskeletts wird durch Adhäsion an benachbarte Zellen oder an die extrazelluläre Matrix (ECM) verändert. Die Stärke und die Art dieser Adhäsionen sind entscheidend für die Regulierung der Montage/Demontage der Zytoskelettkomponenten. Diese dynamische Eigenschaft ermöglicht zelluläre Bewegung, die durch Kräfte (sowohl interne als auch externe) gesteuert wird. Diese Informationen werden von Mechanosensoren erfasst und über das Zytoskelett verbreitet, was zu chemischen Signalen und Reaktionen führt.
Obwohl Untereinheiten aller drei Filamentsysteme in der gesamten Zelle vorhanden sind, verleihen Unterschiede in den Strukturen der Untereinheiten und den Anziehungskräften zwischen ihnen jedem System variable Stabilitäten und unterschiedliche mechanische Eigenschaften. Diese Eigenschaften erklären ihre Verteilung in bestimmten Strukturen und/oder Regionen der Zelle. Zahlreiche Zytoskelett-assoziierte Proteine helfen auch, die räumliche und zeitliche Verteilung des Zytoskeletts zu regulieren. Die Organisation und Montage eines Filamentsystems wird von den anderen in koordinierter Weise für die meisten zellulären Funktionen beeinflusst.
Akzessorische Proteine organisieren Filamente in Strukturen höherer Ordnung
Die Vernetzung der Filamente durch spezifische mehr- oder mehrwertige Bindungsproteine (akzessorische Proteine) erhöht die Stabilität und bildet Strukturen höherer Ordnung. Eine solche Organisation erleichtert die Erzeugung langfristiger kontraktiler Kräfte und unterstützt gelegentlich Druckkräfte, während sie dynamisch ist. Diese Strukturen sind zellübergreifend durch Übergänge verbunden und erleichtern somit die Mechanotransduktion und die kumulative Reaktion auf Gewebe- oder Organebene (siehe das untere Feld in der Abbildung unten und „Mediatoren der Mechanotransduktion“ für Details zu Übergängen).
Akzessorische Proteine sind ein kritischer Teil des Signalnetzwerks, das extra- und intrazelluläre Signale (z. B. Kraft, Ionen usw.) integriert.) mit dem(den) Zytoskelett-Montagemodul(en). Diese können für bestimmte Arten von Filamenten spezifisch sein. Beispielsweise bindet Fimbrin nur Aktinfilamente, während andere wie Plektin unspezifisch sind.
Zusätzliche Faktoren können auch dazu beitragen, die Stabilität, die mechanischen Eigenschaften und die Kraftproduktion für die einzelnen Filamente innerhalb der größeren Struktur zu regulieren. Beispielsweise vernetzt Fascin Aktinfilamente zu starren Bündeln, die mechanische Festigkeit zur Erzeugung einer vorspringenden Kraft aufweisen, während Filamin die Aktinfilamente zu gelartigen Netzwerken vernetzt, die flexibel sind und weniger Kraft erzeugen. Beispiele für Zytoskelettstrukturen höherer Ordnung:
Kontraktile Bündel in Muskelzellen: Bestehend aus Aktinfilamenten und einer Reihe von akzessorischen Proteinen – Tropomyosin stabilisiert Aktinfilamente und reguliert die Assoziation von Myosin, um den Zeitpunkt der Kontraktion zu steuern.
Das Microtubule Organizing Center (MTOC) schafft eine globale Organisation des Mikrotubuli-Netzwerks, um die Polarität und Positionierung der Zellorganellen festzustellen.
Kernlamina: Bestehend aus Zwischenfilamenten und der mitotischen Spindel (aus Mikrotubuli). Lamina werden mechanistisch mit dem kontinuierlichen Netzwerk von Chromosomen und Kernmatrix gespannt.
Die Zwischenfilamente bilden auch flexible Kabel von der Zelloberfläche zum Zentrum, um einen ‚Käfig‘ um den Zellkern zu bilden. Diese mit akzessorischen Proteinen ausgestatteten Strukturen weisen im Vergleich zu einzelnen Filamenten eine zusätzliche Elastizität und Zähigkeit auf. Zum Beispiel bündelt Filaggrin Keratinfilamente in der oberen Schicht (en) der Hautzellen und bietet Widerstand gegen körperliche Belastung und Wasserverlust. Bakterien beherbergen ähnliche Proteine und Filamente, jedoch, Die filamentassoziierten Proteine variieren stark zwischen den Arten und es ist derzeit nicht bekannt, wie sie sich von Prokaryoten zu Eukaryoten entwickelt haben.