Le système vestibulaire est important pour le fonctionnement normal de plusieurs façons. C’est un système critique pour détecter la position et le mouvement de la tête, en particulier les mouvements angulaires tels que la rotation. C’est grâce à ce système que les yeux sont stabilisés lorsque la tête bouge et également pour ajuster le tonus musculaire du cou et du corps lors des mouvements.
Oreille interne
Les principes généraux de l’anatomie de l’oreille interne sont introduits dans la section précédente sur l’audition (figure 17). Les organes vestibulaires sont situés dans des parties du labyrinthe membraneux contenues dans le vestibule (le saccule et l’utricule) et dans les canaux semi-circulaires qui remplissent les canaux semi-circulaires. Il y a des organes réceptifs dans le labyrinthe membraneux, la macula dans le saccule et l’utricule et les christae dans les canaux semi-circulaires. Chacun de ces organes réceptifs contient des cellules ciliées décrites dans la section sur l’audition. Ces cellules sont polarisées par la présence du kinocilium de telle sorte que la flexion du cillia vers le kinocilium entraîne une libération accrue de neurotransmetteurs des cellules ciliées et une activité accrue du nerf vestibulocochléaire. La déviation du kinocilium entraîne le contraire. Il y a une libération de fond constante de l’émetteur, ce qui signifie qu’il y a une activité tonique dans le nerf vestibulaire (figure 18). Par conséquent, chaque fibre nerveuse peut signaler le mouvement des cils vers ou loin du kinocilium.
Macules et christae
Les macules et les christae présentent des similitudes structurelles et des différences (figure 18C, D). Les deux types d’organes comprennent un épithélium épaissi avec les cils de leurs cellules ciliées noyés dans un revêtement gélatineux. Dans le cas des macules, situées dans l’utricule et le saccule, ce revêtement gélatineux est parsemé de cristaux de carbonate de calcium (otolithes). Ces cristaux sont lourds et vont déformer les poils par l’effet de la gravité. De plus, ils seront en retard si la tête est accélérée dans une direction linéaire. Il y a des cellules ciliées qui sont polarisées dans de nombreuses directions différentes dans chaque macula. Par conséquent, la macula peut détecter l’orientation de la tête par rapport à la gravité et la direction de l’accélération linéaire.
Dans le cas des conduits semi-circulaires, une « ampoule » dilatée est associée à chacun. L’ampoule contient une christae en forme de flamme (figure 18C). Dans les christae, la calotte gélatineuse (la cupule) fait saillie dans le canal. Le mouvement de l’endolymphe à travers le canal entraîne une déviation des christae, déviant ainsi les poils. Chaque christae contient des cellules ciliées polarisées dans une seule direction. Ainsi, un mouvement fluide dans une direction excitera toutes les cellules ciliées et un mouvement dans la direction opposée les inhibera toutes. Chaque oreille a trois canaux semi-circulaires (contenant des canaux semi-circulaires) qui sont à l’angle droit les uns des autres. Ces canaux ne sont pas purement horizontaux, coronaux et sagittaux. Les canaux horizontaux sont orientés à environ 20 degrés, avec la face antérieure surélevée. Les canaux postérieur et antérieur sont orientés de manière à ce que le canal antérieur d’une oreille soit fondamentalement dans le même plan que le canal postérieur de l’autre oreille. Cela permet à chaque oreille de fonctionner comme une sauvegarde pour l’autre.
L’accélération angulaire de la tête (c’est-à-dire la rotation, la flexion latérale ou le hochement de tête) fera que le fluide aura tendance à être en retard sur le mouvement de la tête par rapport au canal qui se déplace avec la tête, il y aura un mouvement relatif du fluide. Ce mouvement relatif sera le plus important si le mouvement de la tête est directement dans le plan du conduit semi-circulaire. Par conséquent, l’accélération angulaire du signal christae.
Connexions vestibulaires centrales
Bien entendu, les récepteurs vestibulaires ne seraient pas d’une grande utilité s’ils n’étaient pas connectés au cerveau. La partie vestibulaire du nerf vestibulocochléaire est constituée de fibres nerveuses qui ont contacté les cellules ciliées de la macula et des christae. Ces fibres sensorielles ont des corps cellulaires bipolaires situés dans le ganglion vestibulaire. Les processus centraux de ces neurones bipolaires pénètrent dans le tronc cérébral dans la moelle rostrale, où ils se synapsent dans le complexe vestibulaire. De plus, de nombreuses fibres nerveuses vestibulaires se terminent dans le lobe floculonodulaire du cervelet (vestibulocérébellum) (figure 19).
Le complexe vestibulaire du tronc cérébral est appelé ainsi car il se compose en réalité de plusieurs noyaux. Aux fins de cette discussion, nous ne les examinerons pas séparément. Le complexe vestibulaire est situé dans la partie latérale dorsale de la moelle rostrale et des pons caudaux et reçoit plusieurs types d’entrées en plus des informations afférentes vestibulaires primaires. Par exemple, l’entrée de la moelle épinière permet à la proprioception (en particulier du cou) d’influencer les fonctions vestibulaires. Le complexe vestibulaire a une connexion réciproque très importante avec le lobe floculonodulaire du cervelet (le vestibulocérébellum).
Réflexe vestibulo-oculaire
L’un des rôles les plus importants du complexe vestibulaire est de garder les yeux focalisés sur la cible lorsque la tête bouge. C’est ce qu’on appelle le réflexe vestibulo-oculaire (VOR) (figure 20). Lorsque la tête se branle dans une direction, les yeux se déplacent dans une direction égale et opposée. Le réflexe est médié par des connexions du complexe vestibulaire aux noyaux extraoculaires (c’est-à-dire les noyaux qui contrôlent les muscles oculaires). Beaucoup de ces connexions traversent le fascicule longitudinal médian. Le VOR doit être ajusté de temps en temps afin de le maintenir précis au cours de sa vie, d’autant plus que l’oreille interne devient moins sensible avec l’âge et la maladie. Ce « réglage fin » du réflexe dépend de l’activité du vestibulocérébellum, ce qui est essentiel pour s’assurer que le réflexe continue à produire des mouvements oculaires précis.
Autres connexions du complexe vestibulaire
Le complexe vestibulaire fait saillie vers d’autres parties du système nerveux. Le tractus vestibulospinal latéral provient des neurones du noyau vestibulaire latéral (Deiter) et se projette à travers la partie ventrale du funicule latéral pour activer les motoneurones extenseurs à tous les niveaux du cordon. Le tractus vestibulospinal médial provient du noyau vestibulaire médial et se projette à travers le fascicule longitudinal médian descendant (MLF) pour pénétrer dans le funicule antérieur de la moelle épinière et affecter l’activité musculaire du cou de manière bilatérale. Ces voies vestibulospinales ajustent le tonus musculaire et la position du corps en réponse à la stimulation vestibulaire et constituent la base physiologique des réflexes de redressement vestibulaire et des réflexes toniques du cou.
En plus des projections à la moelle épinière, il existe des projections du complexe vestibulaire à la formation réticulaire. Des stimuli vestibulaires intenses peuvent provoquer des vomissements et même influencer la pression artérielle. De plus, il existe des projections vers le thalamus qui relaient des parties mal définies du lobe pariétal inférieur qui permettent la perception consciente du mouvement.