Skeleton
La colonna vertebrale è divisa in cinque distinte regioni anatomiche e funzionali. Alla nascita il corpo, i processi trasversali, la colonna vertebrale e la lamina delle singole vertebre sono generalmente separati, ma presto i componenti dell’arco vertebrale si ossificano e si fondono per formare il canale vertebrale. In caso contrario si tradurrà in spina bifida (descritto nella sezione “Sviluppo prenatale, malformazioni congenite e basi molecolari della morfologia dei primati” sopra). Le placche epifisarie dei corpi vertebrali affrontano i dischi intervertebrali e sono tra le ultime a fondersi in età adulta. La maggior parte dei primati ha sette vertebre cervicali (da C1 a C7) che sono caratterizzate da corpi con superfici craniche concave (superiori) specchiate da superfici caudali convesse (inferiori) e spine sottili, caudalmente (inferiori) angolate. I dettagli delle modifiche clinicamente importanti di C1 e C2 (Figure 10A–C, 4.11) sono descritti nella sezione “Morfologia della testa e del collo” (ultimo paragrafo nella sezione “Scheletro”). Le prime sei vertebre cervicali hanno tipicamente un forame trasversale che perfora ogni processo trasversale e di solito l’arteria vertebrale entra nel canale risultante a livello di C6. I processi trasversali e la colonna vertebrale di C7 sono generalmente lunghi e sottili. Le articolazioni tra il cranio e C1 consentono movimenti annuendo della testa come se indicasse ” sì.”Le articolazioni tra C1 e C2 consentono la rotazione o il movimento della testa come se indicassero” no.”I movimenti tra le restanti vertebre cervicali sono principalmente flessione ed estensione, sebbene la flessione laterale sia possibile anche a causa dello spessore dei dischi intervertebrali in questa regione.
La maggior parte dei primati ha 12 vertebre toraciche (da T1 a T12), anche se alcuni individui possono avere fino a 13 o appena 10. Tutte le vertebre toraciche forniscono articolazioni per un paio di costole (Figura 4.10 D,E). La costola dello stesso numero generalmente si articola sia con la parte cranica (superiore) del corpo che con il processo trasversale delle vertebre toraciche dello stesso numero. Oltre a queste articolazioni, le vertebre toraciche superiori (generalmente da T2 a T9) hanno anche un’articolazione caudale (inferiore) sul corpo per il contatto con la costola delle vertebre adiacenti. I processi spinosi delle vertebre toraciche sono solitamente lunghi e stretti e si sovrappongono alla colonna vertebrale dell’adiacente vertebra più caudale (inferiore) (Figura 4.8 D). La maggior parte della rotazione della colonna vertebrale si verifica nella regione toracica, ma la flessione è trascurabile a causa della configurazione delle articolazioni tra gli archi vertebrali, la presenza delle costole e i sottili dischi intervertebrali.
Le vertebre lombari (da L1 a L7) costituiscono la regione della colonna vertebrale nei primati superiori con il numero più variabile di segmenti. Alcune specie di solito hanno fino a quattro vertebre lombari, mentre altri di solito hanno sette (Figura 4.10 F, G). Tutte le vertebre lombari hanno corpi grandi e grandi processi spinosi ampi. I loro processi trasversali diventano progressivamente più lunghi e più massicci da cranici a caudali. Un’eccezione è l’ultima vertebra lombare, che può essere più piccola e in prossimità dei confini adiacenti dell’ia.
Il numero di vertebre lombari non solo varia notevolmente tra le specie, ma c’è anche una notevole variabilità all’interno di una singola specie. Il numero più comune per le scimmie del Vecchio Mondo è sette, per le scimmie minori cinque, e per le grandi scimmie quattro, mentre le scimmie del Nuovo Mondo vanno da quattro in Atele e Lagothrix a sei o sette in Cebus. Il numero di vertebre reali in questa regione può essere approssimativamente, ma non precisamente, correlato al comportamento locomotore o al ruolo funzionale della regione in una particolare specie. Erikson (1963) ha dimostrato questa correlazione tra l’uso della regione in modelli comuni di locomozione e la sua lunghezza funzionale. La lunghezza funzionale (al contrario della morfologia) della regione lombare non è valutata dalla presenza o dall’assenza di costole ma piuttosto dalla posizione delle faccette articolari, dalla lunghezza dei processi spinosi e dalla posizione della vertebra anticlinale. Pertanto, in alcune specie la lunghezza funzionale della regione lombare include anche un numero di vertebre toraciche inferiori. Anche se non è una misura perfetta, l’analisi di Erikson fornisce la prova delle differenze funzionali associate con la variabilità morfologica nella regione. Ad esempio, tra i leapers (ad esempio Aotus) la regione lombare funzionale può superare la lunghezza toracica mentre nei brachiatori (ad esempio Ateli) la regione lombare può essere solo leggermente superiore alla metà della lunghezza toracica (Erikson, 1963). La maggior parte della flessione e dell’estensione, nonché una grande quantità di flessione laterale della colonna vertebrale, si verificano nella regione lombare.
Le vertebre sacrali (da S1 a S5) dei primati superiori sono fuse dopo l’infanzia (Figura 4.10 H,I). Il sacro delle scimmie grandi e minori è generalmente il risultato della fusione di quattro o cinque vertebre sacrali, mentre quelli della maggior parte delle scimmie del Vecchio e del Nuovo Mondo generalmente incorporano solo tre elementi sacrali. L’ala dei segmenti più cranici del sacro è ampia e offre un’ampia articolazione con l’ia. Il primo segmento sacrale è sempre il più grande con la dimensione decrescente in ogni segmento successivamente più caudale. La dimensione dell’ultimo segmento sacrale e l’altezza del suo arco neurale sono in parte correlate con la lunghezza della coda e lo spessore comparativo dei nervi del segmento spinale che innervano la coda (Ankel-Simons, 2007).
Le vertebre caudali variano enormemente in forma e numero tra le varie specie di primati e la lunghezza maggiore non è necessariamente correlata con una maggiore flessibilità. In tutti i casi, tuttavia, le vertebre caudali diventano progressivamente più piccole di diametro e più modificate nella morfologia dalla base della coda alla sua punta (German, 1982). Le vertebre caudali più prossimali assomigliano molto ad altre vertebre e hanno corpi relativamente corti che consentono una maggiore mobilità alla base della coda. La dimensione cranico–caudale del corpo vertebrale inizialmente aumenta e diventa molto maggiore delle larghezze dorsale-ventrale o mediale-laterale. Le caratteristiche vertebrali tipiche si perdono in modo ordinato da prossimale a distale lungo la coda-colonna vertebrale, forame vertebrale, processi articolari e processi trasversali. Le articolazioni tra i corpi vertebrali adiacenti diventano arrotondate e le ossa chevron sono associate agli elementi più prossimali. Man mano che la morfologia diventa più semplificata, la lunghezza cranico–caudale delle vertebre aumenta fino alla vertebra più lunga e quindi diminuisce più distalmente. Le regioni funzionali prossimali e distali della coda sono correlate con i modelli morfologici su entrambi i lati delle vertebre più lunghe (Schmitt et al., 2005). A poco a poco l’intera dimensione dei segmenti caudali diventa marcatamente ridotta. La lunghezza e la quantità di flessibilità e mobilità nella regione caudale variano considerevolmente tra le specie, ma tutti i primati superiori con code esterne li usano per l’equilibrio su substrati arborei. Le scimmie del Nuovo Mondo dalla coda prensile altamente arboree usano anche le loro code come versatili quinta appendici in particolare durante la locomozione sospensiva o l’alimentazione, ma nel complesso tra i primati non umani la lunghezza della coda e la flessibilità non sono necessariamente altamente correlate.
Le articolazioni e i legamenti della colonna vertebrale sono simili a quelli umani con l’eccezione che il legamento nucale è assente o poco sviluppato nei primati non umani. Alcuni legamenti come i legamenti supraspinous e flavum contengono una percentuale maggiore di fibre elastiche rispetto ad altri legamenti. I legamenti posteriori dei primati non umani sono suscettibili alle stesse patologie, inclusa la calcificazione, degli esseri umani. Il posizionamento delle sfaccettature articolari in ogni regione varia tra le specie e sono correlati con le regioni funzionali, gamme di movimento, e modelli locomotori e posturali.