Diskusjon
sammenligningen av gymnosperm versus angiosperm gir litt innsikt i struktur-funksjonsforhold, som igjen har implikasjoner for evolusjonære og økologiske trender. Sannsynligvis den viktigste implikasjonen av analysen av pit ledningsevne er den markerte overlegenhet av torus-margo pit membran mekanismen over homogen membran i å oppnå mye større pit ledningsevne for en gitt luft-frø trykk (Fig. 16.1 og 16.4). Den homogene membranen, som er mer utbredt fylogenetisk i trakeider av frøfrie karplanter så vel som i angiospermer, er utvilsomt forfedrenes tilstand. Den spesialiserte torus-margo-strukturen forbedrer vesentlig ledningsevnen til lengdebegrensede trakeider (Fig. 16.7, stiplede kurver) og i denne forbindelse representerer et alternativ til utviklingen av fartøy. Den teoretiske konduktiviteten til fartøy versus torus-margo trakeider for diametre under 40 µ er lik (Fig. 16.7), og målte konduktiviteter av gymnosperm-tre overlapper betydelig med den lave enden av angiosperm-området (Becker et al.(1999; Brodribb Og Feild, 2000). Torus-margo innovasjon kan ha vært avgjørende for den fortsatte suksessen til bartrær i en verden dominert av angiosperms, spesielt i tempererte områder hvor stor diameter rør har ulempen med større sårbarhet for fryse-tine hendelser. Bare noen få bartrær er kjent for å mangle en torus-margo membran, og den eneste gymnosperm divisjon med trakeid-basert transport og homogene membraner er cycads (Bauch et al., 1972), som er av begrenset distribusjon.
hvis fartøy representerer et alternativ til torus-margo membraner, burde de ha utviklet seg fra samme utgangspunkt: trakeider uten torus-margo membraner. Dette kan være tilfelle, med fartøy-bærende bregner, noen gnetofytter, og angiospermer muligens alle springing fra forfedre med tracheids mangler torus-margo grop (Carlquist, 1975). I bregner og angiospermer, i det minste, kan trakeidene ofte være skalariform-pitted. Denne gropformen er uforenlig med en torus-margo-mekanisme, men har den sannsynlige fordelen av å pakke mer pitmembranområde per enhet trakeidvegg og så maksimere den iboende dårlige ledningsevnen til den homogene membranen. Det neste trinnet i denne evolusjonære banen vil være skalariform perforeringsplaten Og fartøyene (Bailey, 1953). Det er ukjent hvordan skalariform pitting påvirker den mekaniske styrken til membranen og veggen. Begrensninger av denne typen kan ligge til grunn overvekt av sirkulær grop i mange angiosperm fartøy til tross for en mulig skalariform herkomst.
den enkle konduktiviteten versus luftsåing ved pitnivået (Fig. 16.4) sprer seg ikke direkte til en tilsvarende avveining på hele-kanal-eller xylem-nivå på grunn av kompenserende effekter av rørlengde og-bredde (Fig . 16.7). Den eneste koblingen kan være en indirekte gjennom fysiologiske eller utviklingsmessige begrensninger på maksimal veggtykkelse. Hvis tykkelsen er begrenset, blir det umulig å oppnå et stort tykkelse-til-span-forhold i en rør med stor diameter, slik at diameteren må reduseres. Veggtykkelsen i trakeære elementer er sannsynligvis relatert til protoplastens levetid. Mens earlywood tracheids og fartøy sjelden lever lenger enn 1 eller 2 uker, kan latewood tracheids leve lenger enn en til tre måneder (Schweingruber, 1996). Den korte levetiden til earlywood-rør kan tillate bare begrenset veggtykkelse (Schweingruber, 1996).
Potensielt uavhengig av den komplekse konduktivitet versus luft-seeding forholdet er avveiningen mellom sikkerhet fra luft-seeding og økonomien i rør konstruksjon (Fig. 16.6). Gymnospermer har en fordel i denne bytte, voksende kavitasjonsbestandig tre til en lavere kostnad for mekanisk styrke enn angiospermer. Fibre er dyrere per volumenhet enn trakeider og kan også være involvert i å beskytte fartøyets styrke, faktorer som gjør angiosperm-tre iboende dyrere.
Fibre selvfølgelig også føre til større maksimal mekanisk styrke i angiosperm «hardtre» versus gymnosperm » softwoods.»Vi har lagt vekt på at høy tetthet og økt tre styrke kan være en ulempe i den grad det er et kostbart biprodukt av å oppnå høy luft-frø trykk, men høy tre styrke og dens korrelat i high Youngs elastisk modul kan være en fordel i seg selv (Wagner et al., 1998). I den grad det er uavhengige fordeler med maksimalt sterkt og stivt tre, som for eksempel å lette en spredningskronearkitektur, kan angiosperm-tre med fibre bedre utnytte disse fordelene enn nåletre. Et større arkitektonisk repertoar kan bidra til bredere spekter av nisje spesialisering i angiosperm versus gymnosperm trær.
av interesse, i begge tretyper er det en tendens til at høy tretetthet korrelerer med lav hydraulisk ledningsevne (Se Kapittel 15). Dette er forståelig i nåletrær hvor, hvis veggtykkelsen er begrenset, kan tett tre bare oppnås ved smalere treid lumen. I angiospermer, derimot, hvor tetthet og fartøyets størrelse er minst teoretisk frakoplet, en tetthet versus ledningsevne avveining krever en mer kompleks forklaring. Å sortere ut årsaken til og effekten av vekselvirkningen mellom trestyrke, kronemekanikk og xylemhydraulikk på tvers av funksjonelle og fylogenetiske tresorter vil kreve mer studier.
våre konklusjoner støtter den vanlige oppfatningen at nåletrær er bedre tilpasset effektiv stresstoleranse enn de er for effektiv ressursfangst – en tilstand som gjør at de kan konkurrere godt i ressursbegrensede habitater hvor abiotisk stress er betydelig (Woodward, 1995; Willis et al ., 1998). Gymnosperm xylem kan ikke oppnå de høye konduktivitetene til de mest effektive angiosperm-skogene (Fig. 16.8), og gymnospermer oppnår ikke samme høye vannforbruk og gassutvekslingskurs som noen angiospermer. Imidlertid overlapper tre konduktiviteter av angiospermer og gymnospermer betydelig (Becker et al., 1999) takket være effektiviteten av torus-margo pitting (Fig. 16,4 og 16,7) og det større antall ledninger per treområde. I tilfeller der rør med stor diameter er et ansvar, bør gymnosperm og angiosperm konduktiviteter ikke være veldig forskjellige (Fig. 16.7). Dette kan bidra til dominans av bartrær i mange tempererte og boreale skoger hvor eviggrønne vane og toleranse for fryse-tine sykluser (dermed smale rør) er fordelaktig (Woodward, 1995). At gymnospermer kan oppnå luft-seeding motstand på mye mindre kostnad i tremateriale enn angiospermer bør favorisere bartrær i sesong tørre steder og områder utsatt for vinter uttørking der ekstreme negative xylem trykk er oppstått. Dette kan favorisere de omfattende pinyon-einer skog i inter-fjellet vest For Usa, samt overvekt av bartrær på tempererte trelinjer. Billigere kavitasjonsmotstand i gymnospermer kan også forklare hvorfor stamme xylem av noen arter utviser relativt store sikkerhetsmarginer fra kavitasjon versus angiospermer. Gymnospermer kan være i stand til bedre å ha råd til luksusen av sikkerhet mot den sjeldne ekstreme stresshendelsen, en faktor som er i samsvar med den imponerende levetiden til mange nåletrærarter.