The vestibular system is important for normal function in several ways. É um sistema crítico para detectar a posição e movimento da cabeça, particularmente movimentos angulares, como rotação. É através deste sistema que os olhos são estabilizados quando a cabeça está se movendo e também para ajustar o tónus muscular do pescoço e do corpo durante os movimentos.Os princípios gerais da anatomia do ouvido interno são introduzidos na seção anterior sobre a audição (Figura 17). Os órgãos vestibulares estão localizados em partes do labirinto membranoso contido no vestíbulo (o sacículo e a utrícula) e nas condutas semicirculares que enchem os canais semicirculares. Há órgãos receptivos dentro do labirinto membranoso, a mácula no sacículo e utrículo e christae nos canais semicirculares. Cada um destes órgãos receptivos contém células capilares que foram descritas na secção sobre audição. Estas células são polarizadas pela presença do cinocilium de tal forma que dobrar o cílio para o cinocilium resulta em aumento da libertação de neurotransmissores das células ciliadas e aumento da actividade no nervo vestibulococlear. A deflexão para longe do kinocilium resulta no oposto. Há uma constante liberação de fundo do transmissor, o que significa que há uma atividade tônica no nervo vestibular (Figura 18). Portanto, cada fibra nervosa pode sinalizar o movimento dos cílios para ou para longe do kinocilium.
Maculae e christae
Maculae e christae tem algumas semelhanças estruturais e algumas diferenças (figura 18C,D). Ambos os tipos de órgãos incluem um epitélio espessado com os cílios de suas células ciliadas sendo incorporados em uma cobertura gelatinosa. No caso das maculae, que estão localizadas no utrículo e no sacículo, esta cobertura gelatinosa é cravada com cristais de carbonato de cálcio (otólitos). Estes cristais são pesados e vão distorcer os cabelos pelo efeito da gravidade. Além disso, eles vão ficar para trás se a cabeça for acelerada em uma direção linear. Há células capilares que são polarizadas em muitas direções diferentes em cada macula. Portanto, a mácula pode detectar a orientação da cabeça em relação à gravidade e a direção da Aceleração linear.
no caso das condutas semicirculares, uma “ampula” dilatada está associada a cada uma delas. A ampola contém uma christae em forma de chama (figura 18C). Nas cristas, o capuz gelatinoso (a cúpula) se projeta para o canal. O movimento da endolinfa através do canal resulta em um desvio das cristas, desviando assim os cabelos. Cada christae contém células ciliadas polarizadas em uma única direção. Então o movimento do fluido em uma direção irá excitar todas as células ciliadas e o movimento na direção oposta irá inibir todas elas. Cada orelha tem três canais semicirculares (contendo condutas semicirculares) que estão à direita anjos Um para o outro. Estes canais não são puramente horizontais, coronais e sagitais. Os canais horizontais são orientados a aproximadamente 20 graus, com o lado anterior elevado. Os canais posteriores e anteriores são orientados de tal forma que o canal anterior de uma orelha está basicamente no mesmo plano que o canal posterior da outra orelha. Isto permite que cada orelha funcione como um backup para o outro.
aceleração Angular da cabeça (por exemplo, rotação, flexão lateral ou balançando a cabeça) fará com que o fluido tendem a ficar para trás com o movimento da cabeça em relação ao canal que se move com a cabeça, haverá movimento relativo do fluido. Este movimento relativo será maior se o movimento da cabeça estiver diretamente no plano do ducto semicircular. Portanto, as cristas sinalizam aceleração angular.
ligações vestibulares centrais
é claro que os receptores vestibulares não seriam de grande utilidade se não estivessem ligados ao cérebro. A parte vestibular do nervo vestibulococlear consiste de fibras nervosas que contataram as células ciliadas da mácula e das cristas. Estas fibras sensoriais têm corpos celulares bipolares localizados no gânglio vestibular. Os processos centrais destes neurônios bipolares entram no tronco cerebral na medula rostral, onde Sinapse no complexo vestibular. Além disso, muitas fibras nervosas vestibulares terminam no lobo floculonodular do cerebelo (o vestibulocerebelo) (Figura 19).
o complexo vestibular do tronco cerebral é chamado porque na verdade consiste de vários núcleos. Para efeitos desta discussão, não as consideraremos separadamente. O complexo vestibular está localizado na porção lateral dorsal da medula rostral e pões caudais e recebe vários tipos de entrada, além de informações aferentes vestibulares primárias. Por exemplo, a entrada da medula espinhal permite que a propriocepção (particularmente do pescoço) influencie as funções vestibulares. O complexo vestibular tem uma conexão recíproca muito importante com o lobo floculonodular do cerebelo (o vestibulocerebelo).
reflexo Vestibulo-ocular
um dos papéis mais importantes do complexo vestibular é manter os olhos focados no alvo quando a cabeça se move. Isto é denominado reflexo vestibulo-ocular (VOR) (Figura 20). Quando a cabeça bate em uma direção, os olhos se movem em uma direção igual e oposta. O reflexo é mediado através de conexões do complexo vestibular para os núcleos extraoculares (isto é, aqueles núcleos que controlam os músculos oculares). Muitas dessas conexões atravessam o fascículo longitudinal medial. O VOR deve ser ajustado de tempos em tempos, a fim de mantê-lo preciso ao longo da vida, especialmente como o ouvido interno torna-se menos sensível com a idade e a doença. Este “ajuste fino” do reflexo é dependente da atividade do vestibulocerebelo, que é crítico a fim de garantir que o reflexo continua a produzir movimentos oculares precisos.
outras ligações do complexo vestibular
o complexo vestibular projecta-se para outras partes do sistema nervoso. O trato vestibuloespinal lateral surge a partir de neurônios no núcleo vestibular lateral (Deiter) e projeta através da parte ventral do funículo lateral para ativar neurônios motores extensores em todos os níveis do cordão. O trato vestibuloespinal medial surge a partir do núcleo vestibular medial e projeta-se através do fascículo longitudinal medial descendente (MLF) para entrar no funículo anterior da medula espinhal e afetar a atividade muscular do pescoço bilateralmente. Estes traços vestibulospinais ajustam o tónus muscular e a posição do corpo em resposta à estimulação vestibular e constituem a base fisiológica para os reflexos destilados vestibulares e para os reflexos tónicos do pescoço.
além de projeções na medula espinhal, existem projeções do complexo vestibular à formação reticular. Estímulos vestibulares intensos podem produzir vômitos e até mesmo influenciar a pressão arterial. Além disso, há projeções para o tálamo que relê para porções mal definidas do lobo parietal inferior que permitem a percepção consciente do movimento.