av Ben Slater*1
Inledning:
Kolsvampar är de klassiska markbundna (landbaserade) ekosystemen i karbon-och Permianperioderna. De är skogar som växte under Paleozoic Era (omfattar karbon och Permian) där volymen av växtbiomassa som dör och deponeras i marken var större än volymen av clastic (korn av befintligt berg) material, vilket resulterade i en uppbyggnad av torv. Detta begravdes därefter och förvandlades så småningom till kol över geologisk tid. Dessa träsk gav upphov till de flesta av de stora kolreserverna av industriell kvalitet som bryts idag. Paleontologin för dessa kolbildande ekosystem är välkänd från Karbonbergarna i Euramerica (dagens Europa och Nordamerika) på grund av kolutnyttjandets historia i dessa regioner. Men omfattande träskområden som producerade tjocka kolreserver har också bildats vid andra tillfällen i jordens historia, särskilt i Perm. Under den tidiga Permian fortsatte Kolsvamparna i Euramerica att blomstra i Cathaysia (de tektoniska blocken som bildade dagens Kina), och i hela Permian hittades kolsvampar dominerade av fröväxter som kallades glossopterider på södra halvklotet superkontinent Gondwana (bildad från dagens Indien, Australien, Antarktis, Afrika, Madagaskar och Sydamerika). Kolsvamparna i kolet (Fig. 1) och tidig Permian bildades främst i tropiska regioner, medan Gondwanan kolsvampar av den senare Permian bildades i tempererade regioner med högre latitud. Kolskogar utvecklades främst i låglandsområden som floddeltor, men det finns en bias i växtfossil eftersom fossilisering sannolikt kommer att inträffa i dessa vattendränkta livsmiljöer, vilket innebär att fossiler av torrare, bergsväxtsamhällen är mycket mindre vanliga, så lite är känt om de växter som växte där.
Kolbildning:
kol är för närvarande den främsta källan till el i världen och en av de största källorna till antropogen koldioxid. Det bildas till stor del genom ackumulering av död växtmaterial, som byggs upp i lager av torv. Om torven ackumuleras under anoxiska förhållanden (det vill säga på platser där den inte utsätts för syre) som vid basen av en sjö eller träsk, eller om en skog översvämmas av stigande hav, bryts inte det kolrika växtmaterialet biologiskt. Denna torv begravs sedan av sediment som deponeras ovanpå den och utsätts för ökande tryck och temperatur. Så småningom litifieras torvarna eller komprimeras till fast sten och bildar kol.
Kolbollar:
mycket av den information som vi har om kol-träskväxter kommer från den detaljerade undersökningen av kolbollar: växtmaterial som har förvandlats till fossiler genom permineralisering, en process där mineraler, i detta fall kalciumkarbonat, sipprar in i organiskt material och bildar en inre gjutning av den. Kolbollar bildas ofta i sura torv, eller när havsvatten genomtränger det komprimerade växtmaterialet. Karbonatet bildar en härdad boll som motstår kompression under hela begravningen och därigenom bevarar växtresterna i exceptionell detalj; även cellulära detaljer kan behållas. Sådana strukturer kan studeras med hjälp av en rad tekniker. En av de mest framgångsrika är produktionen av acetatskal, vilket innebär att kolbollen skärs med en kraftfull såg och sedan doppar den skurna ytan i ett bad av fluorvätesyra för att lösa upp kiseldioxid och karbonat som omger fossilen, vilket gör att de organiska resterna står bara stolta över den skurna ytan. Aceton hälls på denna yta och ett ark acetat läggs på det och skalas sedan bort. Detta avslöjar ett tvärsnitt genom kolbollen som visar den exceptionella detaljerna inom (Fig. 2), som kan observeras under ett mikroskop.
växter av kol träsk:
Lepidodendron
namnet Lepidodendron var ursprungligen tilldelas fjällande stam fossil finns vanligen i karbon kol åtgärder (Fig. 3b), men det hänvisar nu till hela växten, som har rekonstruerats som en enorm trädstor organism. Lepidodendron dominerade Kolsvamparna och tros ha nått höjder på 40 meter. Det är inte nära besläktat med dagens träd; istället är Lepidodendron en lycopsid, närmare besläktad med moderna klubbmossor och quillworts. Den tjocka stammen bildade en stolpe, som inte hade några grenar, förutom kronan högst upp på den mogna växten. Det skalliknande mönstret på stammen producerades av bladärr (kuddar där broschyrer föll bort). Det var förmodligen grönt i livet eftersom stammen, till skillnad från moderna träd, bestod av fotosyntetiserande vävnader. Grenarna vid kronan på den mogna Lepidodendronen avslutades i reproduktiva strukturer som liknar kottar (Fig. 3a). Reproduktion skedde via sporer som i moderna lycopsider, snarare än frön som i de flesta moderna växter. Det har härletts från jämförelser med moderna lycopsider att många arter av Lepidodendron reproduceras endast en gång, i slutet av deras liv. Det har också uppskattats att växten kan ha vuxit till sin fulla höjd på bara 10-15 år. Lepidodendron växte i täta ställen, som vi vet från sammansättningar av fossila stubbar, men baldakinerna i dessa skogar skulle ha varit mycket öppnare än de moderna regnskogarna. Eftersom Lepidodendron bara grenade för att bilda en krona när den är mogen, skulle många av de trädliknande växterna i en skog ha varit ungdomspoler som bara blockerade en liten mängd ljus.
rötterna till Lepidodendron är vanliga fossiler i sig och får namnet Stigmaria.
Calamites
Calamites är vanligt förekommande stam fossil av kol åtgärder (Fig. 4a, b). Dessa stammar är räfflade med uppdelade segment, några når 60 centimeter över, och tillräckligt bred för att föreslå att växterna i livet kan ha nått upp till 20 m i höjd. Växterna som bildade dessa stammar är nära släktingar till moderna hästslag. Bladen arrangerades i cirkulära virvlar och växterna växte i de våtaste områdena i kolsvampen, runt sjöar och flodmarginaler.
Sphenopsids
sphenopsiderna ser ut som Calamiter, som de är nära besläktade med, men tros ha varit mycket mindre växter med olika höjder. Några var vine-liknande scramblers. Bladen växte på stjälkarna i virvlar, benämnd Annularia (Fig. 4c).
Ormbunkar
Ormbunkar var en vanlig komponent i kolbildande ekosystem från kol-och Permperioderna, precis som i många miljöer idag. De varierar från små buskstora växter till stora träd-ormbunkar. Trädstora Ormbunkar av ordningen Marattiales är vanliga fossiler av brittiska Kolkolåtgärder, som förekommer i kolbollar och som platta adpressionsfossiler (bildade av både en kompression och ett intryck).
Pteridospermer
denna mångfaldiga grupp av växter är informellt känd som ’frö-Ormbunkar’ eftersom deras bladblad ytligt liknar de av sanna Ormbunkar, men till skillnad från sanna Ormbunkar reproduceras pteridospermerna via stora frön vid basen av bladen. Gruppen anses nu vara parafyletisk, vilket innebär att den innehåller flera grupper av växter som bara är avlägset relaterade till varandra. Växter som kallas pteridospermer var vanliga i både kolhaltiga och permiska våtmarksekosystem.
Glossopterids
glossopteriderna dominerade kolsvamparna med högre latitud på södra halvklotet under mitten och sen Perm. Gruppens namn kommer från det vanliga bladet fossil Glossopteris, ett namn som nu används för hela den rekonstruerade växten. Glossopteris var trädstorlek och bar stora tungformade löv, som möjligen skjulades under hösten vid högre breddgrader. Glossopteris rötter är kända som Vertebraria (Fig. 4D), namngiven eftersom de ser ut som backbones när de ses i längdriktningen. Vertebraria-rötterna fylldes med luftkammare, vilket kan ha varit en anpassning till de boggy, vattendränkta jordarna där de växte. Stora mängder Glossopteris-fossiler hittades bland resterna av kapten Robert Falcon Scott och hans fyra följeslagare efter den brittiska Terra Nova-expeditionen till Antarktis (1910-13), som slutade i katastrof, med döden av alla medlemmar av expeditionen. Fördelningen av Glossopteris över de nu spridda södra kontinenterna (Fig. 5) citerades som tidiga bevis till stöd för teorin om kontinental drift föreslagen av Alfred Wegener (1880-1930).
djur av kol träsk:
de rika livsmiljöer som tillhandahålls av kol träsk var hem för en mångfald av djurliv, främst ryggradslösa Leddjur. Araknider som skorpioner och trigonotarbider (Fig. 6a) var bland de dominerande rovdjurna i Karbonskogarna. Trigonotarbider är utdöda araknider som liknar moderna spindlar, men saknar förmågan att snurra sidenbanor. Myriapoder (tusenben, tusenben och två mindre grupper) fanns också i dessa kolbildande markbundna ekosystem. Tusenfotingar (Fig. 6b) var bland de första djuren som koloniserade den markbundna miljön och var rikliga som detritivorer (livnär sig på nedbrytande organiskt material) i Kolskogar. Vissa Karboniferösa och tidiga permiska millipeder växte mycket stora; ett släkte, Arthropleura, nådde längder på upp till 3 m.
andra jättar i paleozoiska kolsvampar inkluderade släktingarna till moderna sländor, från släktet Meganeura (Fig. 7) i Carboniferous och Meganeuropsis i Permian, som uppnådde vingspannmål på upp till 75 cm. Dessa skulle ha varit topp rovdjur, säkert i luften under mognad och förmodligen i vattnet under deras nymfstadium. Andra leddjur som ofta finns i kolskogens ekosystem är tidiga släktingar till kackerlackor och kvalster. Ryggradsdjur som bodde i Karbonskogarna inkluderade tidiga släktingar till amfibierna och de första reptilerna. Fossila rester av några av de äldsta sanna amniotiska (äggläggning) reptilerna, såsom Hylonomus lyelli, finns inuti de ihåliga stubbarna av stora växter av Pennsylvanian (övre karbon) kolavlagringar av Joggins i Nova Scotia, Kanada. Det har föreslagits att reptilerna antingen bodde inuti dessa trasiga stubbar eller skyddade där från skogsbränder, med tanke på att några av resterna är rika på kol. Vid sidan av de markbundna varelserna bodde många vattenlevande djur i sjöarna, poolerna och vattenvägarna i kolsvamparna. Dessa inkluderade kräftdjur, musslor, hästsko krabbor anpassade för att leva i färskt eller bräckt vatten och fisk inklusive sötvattenhajar.
Kolsvampens öde:
kolsvamparna i tropiska Euramerica krympte gradvis mot slutet av karbon, på grund av en klimatförändring och för att låglandet som de ockuperade förstördes av bergshöjning. Men i våtare regioner som Cathaysia fortsatte de kolhaltiga regnskogarna att blomstra långt in i Perm. Under hela Permian klimatet blev allt varmare, vilket leder till en minskning av den södra halvklotet istäcke. Detta gynnade härdigare, fröbärande växter som glossopteriderna. I slutet av Permian-perioden, för 251 miljoner år sedan, såg den största massutrotningen som är känd i livets historia, med uppskattningsvis 95% av alla arter på jorden som dör ut. De glossopteriddominerade kolsvamparna i Gondwana var bland offren för denna massutrotning. Inga kolavlagringar är kända från klipporna i den tidiga Trias. Tunna kolar i begränsad utsträckning återkommer endast i Mellersta triassiska stenar, cirka tio miljoner år senare, efter vad som är känt för geologer och paleontologer som kolgapet. Man tror att detta återspeglar utrotningen av kolbildande ekosystem, och att det tog många miljoner år innan nya grupper av växter anpassade sig för att skapa våtmarkstorvbildande livsmiljöer.
förslag för vidare läsning:
Cleal, CJ & Thomas, ba 1994. Växtfossiler av de brittiska Kolåtgärderna. Dorchester: Den Paleontologiska Föreningen. ISBN 0901702536
Cleal, CJ & Thomas, ba 2009. En introduktion till Växtfossiler. Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 978052188715.1
1 Skolan för geografi, jord-och miljövetenskap, University of Birmingham, Edgbaston, Birmingham B15 2TT, Storbritannien.