det eukaryota cytoskelettet är ett nätverk av tre långa filamentsystem, gjorda av repetitiv montering och demontering av dynamiska proteinkomponenter. De primära filamentsystemen som innefattar cytoskelettet är mikrotubuli, aktinfilament och mellanliggande filament. Det skapar en intern arkitektur(se figur nedan) för att ge en cell sin form genom utarbetad koppling till sig själv, plasmamembranet och inre organeller.
tre huvudkomponenter i cytoskelettet inkluderar aktinfilament (även kallade mikrofilament), mikrotubuli och mellanliggande filament. De är distinkta strukturella kompositioner som uppvisar något olika men ändå beroende av varandra.
cytoskeletonstrukturen modifieras genom vidhäftning till angränsande celler eller till den extracellulära matrisen (ECM). Styrkan och typen av dessa vidhäftningar är avgörande för att reglera montering/demontering av cytoskeletonkomponenterna. Denna dynamiska egenskap möjliggör cellulär rörelse, som styrs av krafter (både interna och externa). Denna information avkänns av mekanosensorer och sprids via cytoskelettet som leder till kemisk signalering och respons.
även om subenheter av alla tre filamentsystem finns i hela cellen, ger skillnader i subenhetsstrukturerna och de attraktiva krafterna mellan dem varje system med variabel stabilitet och distinkta mekaniska egenskaper. Dessa egenskaper förklarar deras fördelning i speciella strukturer och/eller regioner i cellen. Många cytoskeletala associerade proteiner hjälper också till att reglera den rumsliga och tidsmässiga fördelningen av cytoskeletten. Organisationen och sammansättningen av ett filamentsystem påverkas av de andra på ett samordnat sätt för de flesta cellulära funktioner.
Tillbehörsproteiner organiserar filament i högre ordningsstrukturer
tvärbindning av filamenten med specifika motorer eller multivalenta bindningsproteiner (tillbehörsproteiner) ökar stabiliteten och bildar högre ordningsstrukturer. En sådan organisation underlättar generering av långsiktiga kontraktila krafter och stöder ibland tryckkrafter samtidigt som de är dynamiska. Dessa strukturer är anslutna över celler genom korsningar och underlättar därmed mekanotransduktion och kumulativt svar på en vävnads – eller organnivå (se den nedre panelen i figuren nedan och ”mediatorer av mekanotransduktion” för detaljer om korsningar).
Tillbehörsproteiner är en kritisk del av signalnätverket som integrerar extra – och intracellulära signaler (t.ex. kraft, joner etc.) med cytoskeletonmonteringsmodulen (- erna). Dessa kan vara specifika för vissa typer av filament. Fimbrin binder till exempel endast aktinfilament, medan andra som plektin är icke-specifika.
Tillbehörsfaktorer kan också hjälpa till att reglera stabiliteten, mekaniska egenskaper och kraftproduktion för de enskilda filamenten i den större strukturen. Till exempel fascinerar tvärbindningar aktinfilament i styva buntar som har mekanisk styrka för att generera utskjutande kraft, medan filaminkors länkar aktinfilamenten till gelliknande nätverk som är flexibla och ger mindre kraft. Exempel på cytoskeletonstrukturer med högre ordning:
kontraktila buntar som finns i muskelceller: består av aktinfilament och ett antal tillbehörsproteiner – tropomyosin stabiliserar aktinfilament och reglerar föreningen av myosin för att kontrollera tidpunkten för sammandragning.
microtubule organizing center (MTOC) skapar global organisation av mikrotubulnätverket för att fastställa polariteten och positioneringen av cellorganellerna.
nukleär lamina: består av mellanliggande filament och den mitotiska spindeln (gjord av mikrotubuli). Lamina spänns mekanistiskt med det kontinuerliga nätverket av kromosomer och kärnmatris.
de mellanliggande filamenten bildar också flexibla kablar från cellytan till mitten för att bilda en ’bur’ runt kärnan. Dessa strukturer utrustade med tillbehörsproteiner har extra motståndskraft och seghet i förhållande till enskilda filament. Filaggrin buntar t ex tätt keratinfilament i det övre skiktet av hudceller som ger motstånd mot fysisk stress och vattenförlust. Bakterier har liknande proteiner och filament, men de filamentassocierade proteinerna varierar mycket mellan arter och det är för närvarande inte känt hur de utvecklats från prokaryoter till eukaryoter.