Gymnosperm

gymnosperm versus krytosemenných srovnání poskytuje některé vhled do toho, struktura-funkce, vztahy, které pak mají důsledky pro evoluční a ekologické trendy. Pravděpodobně nejdůležitější implikace analýzy jámy vodivost je označen převahu torus-margo jámy membrána mechanismus za homogenní membrány pro dosažení mnohem větší jámy vodivosti pro daný vzduchu-seed tlaku (Obr. 16.1 a 16.4). Homogenní membrána, která je rozšířenější fylogeneticky v tracheidech bezsemenných cévnatých rostlin i v angiospermech, je nepochybně rodovým stavem. Specializovaná struktura torus-margo podstatně zlepšuje vodivost tracheidů s omezenou délkou(obr. 16.7, přerušované křivky) a v tomto ohledu představuje alternativu k vývoji plavidel. Teoretické vodivosti cév oproti torus-margo tracheidům pro průměry pod 40 µm jsou podobné (obr. 16.7) a měřené vodivosti gymnospermového dřeva se značně překrývají s dolním koncem krytosemenného rozsahu (Becker et al ., 1999; Brodribb and Feild, 2000). Torus-margo inovace může být rozhodující pro pokračující úspěch jehličnanů ve světě, kde dominují krytosemenné rostliny, zejména v mírných oblastech, kde je velký průměr potrubí nevýhodou větší náchylnost k zmrazení-rozmrazení události. Jen pár jehličnanů jsou známo, že nedostatek torus-margo membrány, a pouze gymnosperm divize s tracheid založené na dopravu a homogenní membrány jsou cykasy (Bauch et al., 1972), které mají omezenou distribuci.

Pokud plavidel představují alternativu k torus-margo membrán, které by se vyvinuly ze stejné výchozí bod: tracheids bez torus-margo membrány. To může být případ kapradin nesoucích cévy, některých gnetofytů a krytosemenných rostlin, které pravděpodobně pramení od předků s tracheidy postrádajícími torus-margo pitting (Carlquist, 1975). U kapradin a krytosemenných rostlin mohou být tracheidy často skalární. Tento tvar jámy je neslučitelný s mechanismem torus-margo, ale má pravděpodobnou výhodu v balení větší plochy membrány jámy na jednotku tracheidní stěny, a tak maximalizuje inherentně špatnou vodivost homogenní membrány. Dalším krokem v této evoluční trajektorii by byla skalární perforační deska a cévy (Bailey, 1953). Není známo, jak skalární důlek ovlivňuje mechanickou pevnost membrány a stěny. Omezení tohoto druhu by mohla být základem převahy kruhového důlku v mnoha krytosemenných plavidlech navzdory možnému skalárnímu původu.

přímá vodivost versus kompromis s výsevem vzduchu na úrovni jámy (obr. 16.4) se přímo nešíří k podobnému kompromisu na úrovni celého potrubí nebo xylem kvůli kompenzačním účinkům délky a šířky potrubí (obr. 16.7). Jediné spojení může být nepřímé prostřednictvím fyziologických nebo vývojových omezení maximální tloušťky stěny. Pokud je tloušťka omezena, je nemožné dosáhnout velkého poměru tloušťky k rozpětí v potrubí s velkým průměrem, takže průměr se musí snížit. Tloušťka stěny v tracheárních prvcích pravděpodobně souvisí s dlouhověkostí protoplastu. Vzhledem k tomu, že earlywood tracheids a cév jen zřídka žijí déle než 1 nebo 2 týdny, latewood tracheids mohou žít déle než jeden až tři měsíce (Schweingruber, 1996). Krátká životnost potrubí earlywood může umožnit pouze omezené zesílení stěny (Schweingruber, 1996).

Potenciálně nezávislé komplexní vodivosti versus vzduch-setí vztah je kompromis mezi bezpečností ze vzduchu-setí a ekonomiky vedení stavby (Obr. 16.6). Nahosemenné držet výhodu v tomto kompromis, rostoucí kavitace-odolné dřevo za nižší cenu, mechanické pevnosti, než krytosemenné rostliny. Vlákna jsou dražší na jednotku objemu než tracheids a mohou být také zapojeny v ochraně plavidla síly, faktory, které krytosemenných dřeva ze své podstaty dražší.

Vlákna samozřejmě také vést k větší maximální mechanickou pevnost v krytosemenných „listnáče“ versus gymnosperm „jehličnany.“Zdůraznili jsme, že s vysokou hustotou a zvýšenou pevnost dřeva může být nevýhodou v rozsahu, který je nákladné vedlejší produkt při dosahování vysokých vzduchu-seed tlak, ale vysoká pevnost dřeva a jeho korelát v vysoký youngův modul pružnosti může být výhodné v jeho vlastní pravý (Wagner et al., 1998). Do té míry, že jsou nezávislé výhody maximálně pevné a tuhé dřevo, jako je usnadnění šíření korunu architektury, krytosemenných dřeva s jeho vlákny, mohou lépe využívat těchto výhod, než jehličnatého dřeva. Větší architektonický repertoár může přispět k širšímu rozsahu specializované specializace na krytosemenné oproti gymnosperm stromy.

je zajímavé, že u obou typů dřeva existuje tendence vysoké hustoty dřeva korelovat s nízkou hydraulickou vodivostí (viz kapitola 15). To je pochopitelné u jehličnanů, kde, pokud je tloušťka stěny omezená, lze hustého dřeva dosáhnout pouze užšími tracheidními lumeny. V angiospermech, nicméně, kde hustota a velikost nádoby jsou alespoň teoreticky odpojeny, kompromis hustoty a vodivosti vyžaduje složitější vysvětlení. Třídění příčiny a následku interakcí mezi pevností dřeva, mechanika koruny, a hydraulika xylem napříč funkčními a fylogenetickými typy dřeva bude vyžadovat další studium.

Naše závěry podporují společné vnímání, že jehličnany jsou lépe přizpůsobeny efektivní toleranci stresu, než jsou účinné zachycení—stav, který jim umožňuje soutěžit i v resource-limited stanovišť, kde abiotický stres je významný (Woodward, 1995; Willis et al., 1998). Gymnosperm xylem nemůže dosáhnout vysoké vodivosti nejúčinnějších krytosemenných lesů (obr. 16.8) a gymnospermy nedosahují stejně vysoké spotřeby vody a směnných kurzů plynu jako některé angiospermy. Vodivost dřeva krytosemenných a gymnospermů se však značně překrývají (Becker et al ., 1999) díky účinnosti torus-margo pitting (obr. 16.4 a 16.7) a větší počet potrubí na plochu dřeva. V případech, kdy velký průměr potrubí jsou odpovědnost, gymnosperm a krytosemenných vodivosti by neměl být velmi odlišné (Obr. 16.7). To může přispět k dominanci jehličnanů v mnoha mírných a boreálních lesích, kde je výhodný stálezelený zvyk a tolerance cyklů zmrazení a rozmrazení (tedy úzkých potrubí) (Woodward, 1995). Že nahosemenných může dosáhnout vzduchu-setí rezistence na mnohem menší náklady na dřevo materiál než krytosemenné rostliny měly prospěch jehličnanů v sezónně suchých lokalitách a oblastech, které jsou předmětem zimní vysoušení kde extrémní negativní xylem tlaky se vyskytují. To může upřednostňovat rozsáhlé pinyon-jalovcové lesy na mezihorském západě Spojených států, stejně jako převaha jehličnanů na mírných stromových liniích. Levnější kavitační odolnost v nahosemenných může také vysvětlit, proč kmenových xylem některých druhů vykazuje relativně velké bezpečnostní rezervy z kavitace versus krytosemenné rostliny. Gymnospermy si mohou lépe dovolit luxus bezpečnosti proti vzácné extrémní stresové události, což je faktor v souladu s působivou dlouhověkostí mnoha druhů jehličnanů.