El sistema vestibular es importante para el funcionamiento normal de varias maneras. Es un sistema crítico para detectar la posición y el movimiento de la cabeza, particularmente los movimientos angulares como la rotación. Es a través de este sistema que los ojos se estabilizan cuando la cabeza se mueve y también para ajustar el tono muscular del cuello y el cuerpo durante los movimientos.
Oído interno
Los principios generales de la anatomía del oído interno se presentan en la sección anterior sobre audición (figura 17). Los órganos vestibulares se encuentran en partes del laberinto membranoso contenida en el vestíbulo (el sáculo y utrículo) y en los conductos semicirculares que llenan los canales semicirculares. Hay órganos receptivos dentro del laberinto membranoso, la mácula en el saco y el utrículo y las cristas en los canales semicirculares. Cada uno de estos órganos receptivos contiene células ciliadas que se describieron en la sección sobre audición. Estas células están polarizadas por la presencia del cinocilio de tal manera que la flexión de los cilios hacia el cinocilio resulta en una mayor liberación de neurotransmisores de las células ciliadas y una mayor actividad en el nervio vestibulococlear. La desviación del cinocilio resulta en lo contrario. Hay una liberación de fondo constante del transmisor, lo que significa que hay una actividad tónica en el nervio vestibular (figura 18). Por lo tanto, cada fibra nerviosa puede indicar el movimiento de los cilios hacia o lejos del cinocilio.
Maculae y christae
Maculae y christae tienen algunas similitudes estructurales y algunas diferencias (figura 18C,D). Ambos tipos de órganos incluyen un epitelio engrosado con los cilios de sus células ciliadas incrustados en una cubierta gelatinosa. En el caso de las máculas, que se encuentran en el utrículo y la sacula, esta cubierta gelatinosa está salpicada de cristales de carbonato de calcio (otolitos). Estos cristales son pesados y distorsionarán los pelos por el efecto de la gravedad. Además, se retrasarán si la cabeza se acelera en una dirección lineal. Hay células ciliadas que están polarizadas en muchas direcciones diferentes en cada mácula. Por lo tanto, la mácula puede detectar la orientación de la cabeza en relación con la gravedad y la dirección de la aceleración lineal.
En el caso de los conductos semicirculares, se asocia una «ampula» dilatada con cada uno. La ampula contiene una cristaen forma de llama (figura 18C). En las cristas, la tapa gelatinosa (la cúpula) sobresale en el canal. El movimiento de la endolinfa a través del canal resulta en una desviación de las crísticas, desviando así los pelos. Cada cristo contiene células ciliadas polarizadas en una sola dirección. Por lo tanto, el movimiento fluido en una dirección excitará a todas las células ciliadas y el movimiento en la dirección opuesta las inhibirá a todas. Cada oreja tiene tres canales semicirculares (que contienen conductos semicirculares) que son ángeles a la derecha el uno del otro. Estos canales no son puramente horizontales, coronales y sagitales. Los canales horizontales están orientados a aproximadamente 20 grados, con el lado anterior elevado. Los canales posterior y anterior están orientados de tal manera que el canal anterior de un oído está básicamente en el mismo plano que el canal posterior del otro oído. Esto permite que cada oreja funcione como un respaldo para la otra.
La aceleración angular de la cabeza (es decir, rotación, flexión lateral o cabeceo) hará que el fluido tiende a retrasarse detrás del movimiento de la cabeza en relación con el canal que se mueve con la cabeza, habrá un movimiento relativo del fluido. Este movimiento relativo será mayor si el movimiento de la cabeza está directamente en el plano del conducto semicircular. Por lo tanto, la aceleración angular de la señal christae.
Conexiones vestibulares centrales
Por supuesto, los receptores vestibulares no serían de mucha utilidad si no estuvieran conectados al cerebro. La parte vestibular del nervio vestibulococlear consiste en fibras nerviosas que han entrado en contacto con las células ciliadas de la mácula y las crísticas. Estas fibras sensoriales tienen cuerpos celulares bipolares ubicados en el ganglio vestibular. Los procesos centrales de estas neuronas bipolares entran en el tronco encefálico en la médula rostral, donde sinapizan en el complejo vestibular. Además, muchas fibras nerviosas vestibulares terminan en el lóbulo floculonodular del cerebelo (el vestibulocerebelo) (figura 19).
El complejo vestibular del tronco encefálico se denomina así porque en realidad consta de varios núcleos. A los efectos de este debate, no las examinaremos por separado. El complejo vestibular se encuentra en la porción lateral dorsal de la médula rostral y el puente caudal y recibe varios tipos de entrada además de información aferente vestibular primaria. Por ejemplo, la entrada de la médula espinal permite la propiocepción (particularmente del cuello) para influir en las funciones vestibulares. El complejo vestibular tiene una conexión recíproca muy importante con el lóbulo floculonodular del cerebelo (el vestibulocerebelo).
Reflejo vestibulo-ocular
Una de las funciones más importantes del complejo vestibular es mantener los ojos enfocados en el objetivo cuando la cabeza se mueve. Esto se denomina reflejo vestibulo-ocular (RVD) (figura 20). Cuando la cabeza se mueve en una dirección, los ojos se mueven en una dirección igual y opuesta. El reflejo está mediado por conexiones del complejo vestibular a los núcleos extraoculares (es decir, aquellos núcleos que controlan los músculos oculares). Muchas de estas conexiones atraviesan el fascículo longitudinal medial. El RVD debe ajustarse de vez en cuando para mantenerlo preciso a lo largo de la vida, especialmente a medida que el oído interno se vuelve menos sensible con la edad y la enfermedad. Este «ajuste fino» del reflejo depende de la actividad del vestibulocerebelo, que es crítico para asegurar que el reflejo continúe produciendo movimientos oculares precisos.
Otras conexiones del complejo vestibular
El complejo vestibular se proyecta a otras partes del sistema nervioso. El tracto vestibuloespinal lateral surge de neuronas en el núcleo vestibular lateral (Deiter) y se proyecta a través de la parte ventral del funículo lateral para activar neuronas motoras extensoras en todos los niveles del cordón. El tracto vestibuloespinal medial surge del núcleo vestibular medial y se proyecta a través del fascículo longitudinal medial descendente (FML) para ingresar al funículo anterior de la médula espinal y afectar la actividad muscular del cuello bilateralmente. Estos tractos vestibuloespinales ajustan el tono muscular y la posición del cuerpo en respuesta a la estimulación vestibular y son la base fisiológica de los reflejos enderezadores vestibulares y los reflejos tónicos del cuello.
Además de las proyecciones a la médula espinal, hay proyecciones desde el complejo vestibular hasta la formación reticular. Los estímulos vestibulares intensos pueden producir vómitos e incluso influir en la presión arterial. Además, hay proyecciones en el tálamo que se transmiten a porciones mal definidas del lóbulo parietal inferior que permiten la percepción consciente del movimiento.