Discussion
La comparaison entre gymnosperme et angiosperme donne un aperçu des relations structure-fonction, qui à leur tour ont des implications pour les tendances évolutives et écologiques. L’implication la plus importante de l’analyse de la conductivité de la fosse est probablement la supériorité marquée du mécanisme de membrane de fosse tore-margo sur la membrane homogène pour obtenir une conductivité de fosse beaucoup plus élevée pour une pression air-graine donnée (Fig. 16.1 et 16.4). La membrane homogène, plus répandue phylogénétiquement chez les trachéides de plantes vasculaires sans pépins ainsi que chez les angiospermes, est sans aucun doute la condition ancestrale. La structure tore-margo spécialisée améliore sensiblement la conductivité des trachéides à longueur limitée (Fig. 16.7, courbes en pointillés) et représente à cet égard une alternative à l’évolution des navires. Les conductivités théoriques des vaisseaux par rapport aux trachéides tore-margo pour des diamètres inférieurs à 40 µm sont similaires (fig. 16.7), et les conductivités mesurées du bois de gymnospermes chevauchent considérablement l’extrémité inférieure de la gamme des angiospermes (Becker et al., 1999; Brodribb et Feild, 2000). L’innovation tore-margo a peut-être été cruciale pour le succès continu des conifères dans un monde dominé par les angiospermes, en particulier dans les régions tempérées où les conduits de grand diamètre ont l’inconvénient d’être plus vulnérables aux événements de gel-dégel. Seuls quelques conifères sont connus pour ne pas avoir de membrane tore-margo, et la seule division des gymnospermes avec un transport à base de trachéides et des membranes homogènes sont les cycades (Bauch et al., 1972), qui sont de distribution limitée.
Si les vaisseaux représentent une alternative aux membranes tore-margo, ils auraient dû évoluer à partir du même point de départ : les trachéides sans membranes tore-margo. C’est peut-être le cas des fougères porteuses de vaisseaux, de certains gnétophytes et des angiospermes, probablement tous issus d’ancêtres avec des trachéides dépourvues de piqûres toriques (Carlquist, 1975). Chez les fougères et les angiospermes, au moins, les trachéides peuvent souvent être dénoyautées scalariformes. Cette forme de fosse est incompatible avec un mécanisme tore-margo, mais présente l’avantage probable d’emballer plus de surface de membrane de fosse par paroi trachéide unitaire et ainsi de maximiser la conductivité intrinsèquement faible de la membrane homogène. La prochaine étape de cette trajectoire évolutive serait la plaque de perforation scalariforme et les vaisseaux (Bailey, 1953). On ignore comment les piqûres scalariformes influencent la résistance mécanique de la membrane et de la paroi. Des limitations de ce genre pourraient sous-tendre la prédominance des piqûres circulaires dans de nombreux vaisseaux angiospermes malgré une ascendance scalariforme possible.
Le compromis simple entre conductivité et ensemencement à l’air au niveau de la fosse (Fig. 16.4) ne se propage pas directement à un compromis similaire au niveau du conduit entier ou du xylème en raison des effets compensateurs de la longueur et de la largeur du conduit (Fig. 16.7). Le seul lien peut être indirect par des limitations physiologiques ou développementales sur l’épaisseur maximale de la paroi. Si l’épaisseur est limitée, il devient impossible d’obtenir un rapport épaisseur /portée important dans un conduit de grand diamètre, de sorte que le diamètre doit diminuer. L’épaisseur de la paroi des éléments trachéaires est probablement liée à la longévité du protoplaste. Alors que les trachéides et les vaisseaux de l’oreille vivent rarement plus de 1 ou 2 semaines, les trachéides du bois tardif peuvent vivre plus de un à trois mois (Schweingruber, 1996). La courte durée de vie des conduits earlwood peut ne permettre qu’un épaississement limité des parois (Schweingruber, 1996).
Potentiellement indépendant de la relation complexe conductivité/ensemencement de l’air est le compromis entre la sécurité de l’ensemencement de l’air et l’économie de la construction des conduits (Fig. 16.6). Les gymnospermes ont un avantage dans ce compromis, cultivant du bois résistant à la cavitation à un coût de résistance mécanique inférieur à celui des angiospermes. Les fibres sont plus chères par unité de volume que les trachéides et peuvent également être impliquées dans la protection de la résistance des vaisseaux, facteurs qui rendent le bois d’angiosperme intrinsèquement plus cher.Les fibres
conduisent bien sûr également à une résistance mécanique maximale plus élevée chez les « feuillus » angiospermes par rapport aux « résineux » gymnospermes. »Nous avons souligné qu’une densité élevée et une résistance accrue du bois peuvent être un inconvénient dans la mesure où il s’agit d’un sous-produit coûteux pour obtenir une pression d’air élevée, mais une résistance élevée du bois et son corrélat dans le module élastique de Young élevé peuvent être avantageux en soi (Wagner et al., 1998). Dans la mesure où il existe des avantages indépendants du bois le plus résistant et le plus rigide, tels que la facilitation d’une architecture de couronne étalée, le bois d’angiosperme avec ses fibres peut mieux exploiter ces avantages que le bois de conifère. Un plus grand répertoire architectural peut contribuer à élargir la gamme de spécialisation des niches chez les angiospermes par rapport aux gymnospermes.
Il est intéressant de noter que dans les deux types de bois, la densité élevée du bois a tendance à être corrélée à une faible conductivité hydraulique (voir chapitre 15). Ceci est compréhensible dans les conifères où, si l’épaisseur de la paroi est limitée, le bois dense ne peut être obtenu que par des lumières trachéides plus étroites. Chez les angiospermes, cependant, où la densité et la taille des vaisseaux sont au moins théoriquement découplées, un compromis densité/conductivité nécessite une explication plus complexe. Le tri de la cause et de l’effet des interactions entre la résistance du bois, la mécanique de la couronne et l’hydraulique du xylème entre les types de bois fonctionnels et phylogénétiques nécessitera une étude plus approfondie.
Nos conclusions appuient la perception commune selon laquelle les conifères sont mieux adaptés à une tolérance efficace au stress qu’à une capture efficace des ressources — une condition qui leur permet de bien rivaliser dans des habitats limités en ressources où le stress abiotique est important (Woodward, 1995; Willis et al., 1998). Le xylème des gymnospermes ne peut pas atteindre les conductivités élevées des bois d’angiospermes les plus efficaces (Fig. 16.8), et les gymnospermes n’atteignent pas les mêmes taux élevés d’utilisation de l’eau et d’échange de gaz que certains angiospermes. Cependant, les conductivités du bois des angiospermes et des gymnospermes se chevauchent considérablement (Becker et al., 1999) grâce à l’efficacité des piqûres torus-margo (Fig. 16.4 et 16.7) et le plus grand nombre de conduits par surface boisée. Dans les cas où les conduits de grand diamètre sont une responsabilité, les conductivités des gymnospermes et des angiospermes ne doivent pas être très différentes (Fig. 16.7). Cela pourrait contribuer à la dominance des conifères dans de nombreuses forêts tempérées et boréales où le port à feuilles persistantes et la tolérance aux cycles de gel-dégel (donc aux conduits étroits) sont avantageux (Woodward, 1995). Le fait que les gymnospermes puissent obtenir une résistance à l’ensemencement à l’air à un coût beaucoup moins élevé en matière de bois que les angiospermes devrait favoriser les conifères dans les régions saisonnières arides et les zones sujettes à la dessiccation hivernale où des pressions négatives extrêmes du xylème sont rencontrées. Cela peut favoriser les vastes forêts de pinyons et de genévriers dans l’inter-montagne à l’ouest des États-Unis, ainsi que la prédominance des conifères dans les lignées d’arbres tempérées. Une résistance à la cavitation moins chère chez les gymnospermes peut également expliquer pourquoi le xylème de la tige de certaines espèces présente des marges de sécurité relativement importantes contre la cavitation par rapport aux angiospermes. Les gymnospermes pourraient peut-être mieux se permettre le luxe de se protéger contre les rares événements de stress extrême, un facteur compatible avec la longévité impressionnante de nombreuses espèces de conifères.