olyan folyamatok összessége, amelyek biztosítják az oxigén bejutását a szervezetbe és a szén-dioxid-gáz kibocsátását (külső légzés); továbbá az oxigén használata a sejtek és szövetek által a szerves anyagok oxidálására és a benne lévő energia felszabadítására, ami az életfolyamatokhoz szükséges (szöveti légzés, sejtlégzés). Az energia felszabadításának anaerob eszközei csak egy kis organizmuscsoportra jellemzőek-az úgynevezett anaerobokra. Az evolúció során az élőlények túlnyomó többségében a légzés vált az energia felszabadításának fő eszközévé, és az anaerob reakciók elsősorban az anyagcsere közbenső szakaszaiban maradtak fenn.
állatok és emberek. A protozoánokban, szivacsokban, coelenterátumokban és néhány más organizmusban az oxigén (O2) közvetlenül a test felszínén diffundál. A bonyolultabb, nagyobb állatok speciális légzőszervekkel és keringési rendszerrel rendelkeznek, amely folyadékot-vért vagy hemolimfát tartalmaz, olyan anyagokkal, amelyek képesek megkötni és szállítani az O2-t és a szén-dioxidot (CO2). A rovarokban az O2 belép a szövetekbe a levegőt hordozó tubulusok-tracheae rendszeréből. A vízi állatokban, amelyek O-t használnak2 vízben oldva, a légzőszervek kopoltyúk, amelyek gazdag véredényhálózattal vannak felszerelve. A vízben oldott oxigén diffundál a vérbe, amely a kopoltyúrések ereiben kering. Sok halban a bél légzése fontos szerepet játszik. A levegőt lenyelik, és az O2 belép a bél véredényeibe. Az úszóhólyag szintén szerepet játszik a halak légzésében. Sok víziállatban a gázok (főleg CO2) cseréje a bőrön keresztül is megtörténik.
szárazföldi állatoknál a külső légzést elsősorban a tüdő biztosítja. A kétéltűek és sok más állat is lélegzik a bőrön keresztül. A madaraknak légzsákjai vannak, amelyek kapcsolódnak a tüdőhöz, a térfogat változása repülés közben, és megkönnyítik a légzést repülés közben. Kétéltűeknél és hüllőknél a levegőt a szájpadló izmainak mozgása kényszeríti a tüdőbe. Madaraknál, emlősöknél és embereknél a külső légzést a légzőizmok (főleg a rekeszizom és a bordaközi izmok) ritmikus működése biztosítja, amelyeket az idegrendszer koordinál. Amikor ezek az izmok összehúzódnak, a mellkas térfogata megnő, a tüdő (a mellkasban található) kitágul. Ez különbséget okoz a légköri nyomás és az intrapulmonalis nyomás között, és a levegő belép a tüdőbe (inspiráció). A lejárat passzív lehet—vagyis a mellkas, majd a tüdő összeomlásának eredménye, amelyet az inspiráció során kibővítettek. Az aktív lejáratot bizonyos izomcsoportok összehúzódása okozza. A tüdőbe egy inspirációban belépő levegő mennyiségét légzési térfogatnak nevezzük.
a légzés során a légzőszervi izomzat legyőzi a rugalmas ellenállást, amely a mellkas rugalmasságának, a tüdő húzásának és az alveolák felületi feszültségének köszönhető. Ez utóbbit azonban jelentősen csökkenti az alveoláris felületen aktív anyag, amelyet az alveoláris hám sejtjei választanak ki. Ezen anyag miatt az alveolusok nem omlanak össze a kilégzéskor, és inspirációra könnyen kitágulnak. Minél nagyobb a rugalmas ellenállás, annál nehezebb a mellkas és a tüdő tágulása. A mély légzés során jelentősen megnő az energia, amelyet a légzőszervi izomzatnak el kell költenie az ellenállás leküzdésére.
a légzéssel szembeni rugalmatlan ellenállást elsősorban a súrlódás okozza, mivel a levegő áthalad az orrjáratokon, a torokon, a légcsőn és a hörgőkön. Ez a légáram minőségének és a légzés közbeni sebességének függvénye. A nyugodt légzés során az áram hasonló a lamináris (lineáris) áramláshoz a légjáratok egyenes szakaszaiban, és hasonló a turbulens (örvénylő) áramláshoz az elágazó vagy szűkülő helyeken. Az áram sebességének növekedésével (kényszerített légzés során) a turbulencia növekszik. Nagyobb nyomáskülönbség szükséges a levegő áthaladásához,következésképpen a légzőizmok munkájának növekedése. A légmozgással szembeni ellenállás egyenlőtlen eloszlása a légutak mentén a levegő egyenlőtlen bejutását eredményezi a tüdő alveolusok különböző csoportjaiba. Ez a szellőzésbeli különbség különösen jelentős a tüdőbetegségekben.
a tüdőt egy perc alatt szellőztető levegő mennyiségét perc légzési térfogatnak (MRV) nevezzük. Az MRV megegyezik a légzési térfogat szorzatával és a légzés gyakoriságával (a légzésmozgások száma percenként—emberben, körülbelül 15-18). Egy nyugalmi állapotban lévő felnőtt emberben az MRV 5-8 liter / perc. Az MRV azon része (körülbelül 70%), amely részt vesz az inspirált és az alveoláris levegő közötti gázcserében, az alveoláris szellőzés térfogata. Az MRV többi részét a légutak holtterületének öblítésére használják, amely a lejárat kezdetén megtartja a kívülről érkező levegő egy részét, amellyel a helyet az előző belégzés végén kitöltötték. (A holttér térfogata körülbelül 160 milliliter .) Az alveolusok szellőztetése biztosítja az alveoláris levegő állandó összetételét. Az O2 (pO2) és a CO2 (pCO2) parciális nyomása az alveoláris levegőben nagyon szűk határok között ingadozik, és összesen körülbelül 13 Kilonewton (kN) négyzetméterenként (100 mm higany ) az O2 és körülbelül 5,4 kN/m2 (40 Hgmm) a CO2 esetében.
az alveoláris levegő és a tüdő kapillárisaiba belépő vénás vér közötti gázcsere az alveoláris kapilláris membránon keresztül történik, amelynek teljes felülete nagyon nagy (emberben körülbelül 90 négyzetméter). Az O2 diffúzióját a vérbe az O2 parciális nyomásának különbsége biztosítja az alveoláris levegőben és a vénás vérben (8-9 kN/m2 vagy 60-70 Hgmm). A kötött szén-dioxid (bikarbonátok, karbonátok és karbohemoglobin), amelyet a vér a szövetekből szállított, a tüdő kapillárisaiban szabadul fel a karboanhidráz enzim részvételével, és a vérből az alveolusokba diffundál. A pCO2 különbség a vénás vér és az alveoláris levegő között körülbelül 7 mm Hg. Az alveoláris fal O2 és CO2—az úgynevezett pulmonalis diffúziós kapacitás-nagyon nagy. Nyugalmi állapotban körülbelül 30 ml O2 per 1 mm pCO2 különbség az alveoláris levegő és a vér között egy perc alatt (CO2 esetén a diffúziós kapacitás sokszor nagyobb). Ezért a tüdőből kilépő artériás vérben lévő gázok parciális nyomása képes megközelíteni az alveoláris levegőben lévő gázok nyomását. Az O2 átjutása a szövetekbe és a CO2 eltávolítása is diffúzióval történik, mivel a PO2 a szövetfolyadékban 2,7-5,4 kN / m2 (20-40 Hgmm), míg a sejtekben még mindig alacsonyabb. A sejtekben a pCO2 elérheti a 60 mm-es higanyt.
a sejtek és szövetek O2-re és CO2-képződésére vonatkozó követelménye, amely a szövetek vagy sejtek légzésének lényege, a disszimiláció egyik fő formája, és elvben ugyanúgy valósul meg növényekben és állatokban. A magas O2-igény jellemző a vesék szöveteire, az agyféltekék kéregére, a szívre. A szöveti légzés oxidációs-redukciós reakcióinak következtében felszabadul az energia, amely az élet minden jelenségére felhasználható. Az oxidációs redukciós folyamatok a mitokondriumokban fordulnak elő, és a légzés szubsztrátjainak dehidrogénezéséből származnak—szénhidrátok és bomlástermékeik, zsírok és zsírsavak, valamint aminosavak és deaminálásuk termékei. A légzés szubsztrátjai elnyelik az O-T2 és CO2 forrásként szolgálnak. (A CO2 és O2 közötti arányt légzési hányadosnak nevezzük.) A szerves anyagok oxidációja során felszabaduló energiát a szövetek nem használják fel azonnal. Körülbelül 70% – át az ATP, az egyik adenozin-foszforsav képződésére fordítják, amelynek ezt követő enzimes bomlása biztosítja a szövetek, szervek és a test egészének energiaigényét. Így biokémiai szempontból a légzés a szénhidrátok és más anyagok energiájának átalakítása a makroergikus foszfátkötések energiájává.
az alveoláris és artériás pO2 és pCO2 állandósága csak azzal a feltétellel tartható fenn, hogy az alveoláris szellőzés megfelel a szervezet O2—re vonatkozó követelményének és a CO2 képződésének-vagyis az anyagcsere szintjének. Ezt a feltételt a légzés tökéletes szabályozó mechanizmusai teljesítik. A reflexek szabályozzák a légzés gyakoriságát és mélységét. Így a pCO2 növekedése és a pO2 csökkenése az alveoláris levegőben és az artériás vérben gerjeszti a carotis sinus és a szív aorta kemoreceptorait, ami a légzőközpont stimulálását és az MRV növekedését eredményezi. A klasszikus fogalmak szerint a pCO2 növekedése az artériás vérben, amely a légzőközpontot fürdeti, izgatja a légzőközpontot és növeli az MRV-t. Így a légzés szabályozása az artériás pO2 éspco2 a visszacsatolás elvén történik, biztosítva az optimális MRV – t. Számos esetben (például izommunka során) az MRV az anyagcsere-eltolódások kezdetéig növekszik, ami a vér gázösszetételének megváltozásához vezet. A fokozott szellőzést a motoros készülék receptoraiból és az agyféltekék kéregének motoros zónájából a légzőközpontba belépő jelek, valamint a szokásos munkával és munkakörülményekkel kapcsolatos különböző jelek kondicionált reflexei okozzák. Így a légzés szabályozását egy komplex, önirányító rendszer hajtja végre, a Szabályozás elvének megfelelően az O2 és a CO2 parciális nyomásának változásai, valamint a lehetséges eltéréseket megakadályozó jelek szerint.
az inspiráció és a lejárat egymásutánját kiegészítő mechanizmusok rendszere biztosítja. Az inspiráció során a tüdőben lévő stretch receptorok impulzusai az rostjai mentén haladnak.vagus idegek a légzőközpontba. Amikor a tüdő elér egy bizonyos térfogatot, ezek az impulzusok gátolják a légzőközpont sejtjeit, amelyek gerjesztése inspirációt okoz. Ha az idegpályák, amelyek biztosítják az impulzusok bejutását a légzőközpontba, blokkolódnak, a légzés ritmusát a légzőközpont automatizmusa tartja fenn. A ritmus azonban jelentősen eltér a normálistól. Ha légzési zavarok és szabályozó mechanizmusai vannak, a vér gázösszetétele megváltozik.
a légzés vizsgálatának módszerei változatosak. A munka és az atlétika fiziológiájában, valamint a klinikai orvostudományban széles körben alkalmazott technikák közé tartozik a légzési mozgások mélységének és gyakoriságának rögzítése, a lejárt levegő és az artériás vér gázösszetételének mérése, valamint a pleurális és alveoláris nyomás mérése.
Holden, J. és J. Priestley. Dykhanie. Moszkva-Leningrád, 1937. (Angolból lefordítva.)
Marshak, M. E. Reguliatsiia dykhaniia u cheloveka. Moszkva, 1961.
Fiziologiia cheloveka. Moszkva, 1966.
Comroe, J. H. a légzés fiziológiája. Chicago, 1966.
Dejours, P. Légzés. Oxford, 1966.
növények. A légzés minden növényi szervre, szövetre és sejtre jellemző. A légzés intenzitását úgy lehet megítélni, hogy megmérjük a szövet által eliminált CO2 mennyiségét vagy az abszorbeált O2 mennyiségét. A fiatal, gyorsan növekvő növényi szervek és szövetek légzése magasabb, mint az idősebb szervek és szövetek. A legmagasabb légzési arány a reproduktív szervekben fordul elő. A levelek másodikak a légzésszámban, és a szárak és gyökerek légzésszáma alacsonyabb, mint a leveleké. Az árnyékot elviselő növények alacsonyabb légzési sebességgel rendelkeznek, mint azok, amelyek fényt igényelnek. A magasabb légzésszám jellemző a nagy magasságú növényekre, amelyek alkalmazkodtak az O2 gombák csökkent parciális nyomásához, a baktériumok pedig nagyon magas légzésszámmal rendelkeznek. A hőmérséklet emelkedésével a légzés sebessége nagyjából megduplázódik vagy megháromszorozódik minden 10 C-ra (ez a jelenség 45 -50 C-nál megszűnik). A szunnyadó növényi szervek szöveteiben (lombhullató fák rügyei és tűlevelűek tűi) a légzés élesen csökken, még a súlyos fagyok idején is.
a légzést mechanikai és kémiai irritáló anyagok (például sebek, bizonyos toxinok és kábítószerek) stimulálják. A növény és szervei fejlődése során a légzés törvényszerű szabályossággal változik. A száraz (szunnyadó) magok légzése nagyon alacsony. A magok duzzadásával és későbbi csírázásával a légzés sebessége több százszorosára nő. A növény aktív növekedési periódusának végén a szövetek légzési sebessége csökken a protoplazma öregedése következtében. A magok és gyümölcsök érése során a légzés sebessége csökken.
a szovjet biokémikus, A. N. Bakh elmélete szerint a légzés folyamata (a szénhidrátok, zsírok, fehérjék oxidációja) a sejtek oxidációs rendszerén keresztül történik két szakaszban. Először is, a levegőben lévő oxigént telítetlen vegyületek (oxigenázok) hozzáadásával aktiválják, amelyek spontán oxidálódhatnak peroxidokká. Ezt követően a peroxidok aktiválódnak, felszabadítva az atomi oxigént, amely képes oxidálni azokat a szerves anyagokat, amelyek nem könnyen oxidálódnak.
V. I. palladin orosz botanikus dehidrogénezésének elmélete szerint a légzés legfontosabb kapcsolata a szubsztrát hidrogénjének aktiválása, amelyet dehidrogenázok hajtanak végre. A légzési folyamatok komplex láncának szükséges résztvevője a víz, amelynek hidrogénjét a szubsztrátumban lévő hidrogén mellett használják az önoxidáló vegyületek-az úgynevezett légzőszervi pigmentek—csökkentésére. A légzés során a szén-dioxid anaerob módon képződik-vagyis az O részvétele nélkül2 a levegőből. A levegőből származó oxigént a légzőszervi kromogének oxidálására használják, amelyek légzőszervi pigmentekké alakulnak át.
a növényi légzés elméletét a szovjet botanikus S. P. Kostychev, aki azt állította, hogy az aerob légzés első szakaszai hasonlóak az anaerobokra jellemző légzési folyamatokhoz. Az aerob légzés korai szakaszában kialakult köztes termékek átalakulása Kostychev szerint az aerobokra jellemző O2 részvételével folytatódhat. Az anaerobokban azonban a légzés köztes termékeinek átalakulása molekuláris O2 részvétele nélkül megy végbe.
a mai fogalmak szerint az oxidációs folyamat, amely a légzés kémiai alapja, magában foglalja az elektron anyag általi elvesztését. Az elektronok felvételének vagy feladásának képessége a vegyület oxidációs potenciáljának függvénye. Az oxigénnek van a legnagyobb oxidációs potenciálja, ezért az elektronok maximális befogadóképessége. Az O2 oxidációs potenciálja azonban élesen eltér a légzőszervi szubsztrátétól. Emiatt a specifikus vegyületek szerepet játszanak az elektronok közbenső hordozóiban a légzőszervi szubsztráttól az oxigénig. Alternatív módon oxidálódik és redukálódik, a hordozók alkotják az elektronátvitel rendszerét. Ha egy elektront egy kevésbé oxidált komponensből veszünk fel, akkor a hordozó redukálódik, az elektront pedig a nagyobb potenciállal rendelkező másikra adva a hordozó oxidálódik. Így egy elektron átkerül a légzési lánc egyik linkjéről a másikra. A légzés utolsó szakasza az elektron oxigénre való átvitele.
mindezek a folyamatok (az oxigén és a hidrogén aktiválása és az elektrontranszfer a légzési lánc mentén az oxigénhez) elsősorban a mitokondriumokban fordulnak elő, egy elágazó rendszer-oxidációs-redukciós enzimek (citokrómok) aktivitásának eredményeként. Az oxigénhez vezető lánc mentén az elektronok, amelyek elsősorban a szerves anyagok molekuláiból mobilizálódnak, fokozatosan felszabadítják a benne lévő energiát, amelyet a sejtek kémiai vegyületek, elsősorban ATP formájában tárolnak.
az energiatárolás és-felhasználás tökéletes mechanizmusai miatt a cellában az energiacsere folyamata nagyon magas hatékonysággal megy végbe, amely még nem érhető el a technológiában. A légzés biológiai szerepe nem merül ki az oxidált szerves molekulában lévő energia felhasználásával. A szerves anyagok oxidatív átalakulása során aktív közbenső vegyületek képződnek-metabolitok, amelyeket az élő sejt protoplazma komponenseinek szintetizálására és enzimek előállítására használ. Ezek az alapvető folyamatok a légzés központi szerepét adják az élő sejt metabolikus folyamatainak komplexumában. A légzés során a fehérjék, a nukleinsavak, a szénhidrátok, a zsírok és a protoplazma egyéb komponenseinek metabolizmusa metszik egymást és összekapcsolódnak.
Bakh, A. N. Sobr. trudovpo khimii khimii i hiokhimii. Moszkva, 1950.
Tauson, V. O. Osnovnye polozheniia rastitel ‘ Noi bioenergetiki. Moszkva-Leningrád, 1950.
James, W. O. Dykhanie rastenii. Moszkva, 1956. (Angolból lefordítva.)
Palladin, V. I. hbrannye trudy. Moszkva, 1960.
Mikhlin, D. M. Biokhimiia kletochnogo dykhaniia. Moszkva, 1960.
Szent-Györgyi, A. Bioenergetika. Moszkva, 1960. (Angolból lefordítva.)
Rubin, B. A. és M. E. Ladygina. Enzimologiia i biologiia dykhaniia rastenii. Moszkva, 1966.
Racker, E. Bioenergeticheskie mekhanizmy. Moszkva, 1967. (Angolból lefordítva.)
Rubin, B. A. Kurs fiziologii rastenii, 3. kiadás. Moszkva, 1971.
Kretovich, V. L. Osnovy biokhimii rastenii. Moszkva, 1971.
Ba RUBIN