respirazione

la totalità dei processi che garantiscono l’ingresso dell’ossigeno nell’organismo e lo scarico di gas di anidride carbonica (esterni della respirazione); inoltre, l’utilizzo di ossigeno da parte delle cellule e dei tessuti per ossidare le sostanze organiche e rilasciare l’energia in essi contenuta, che è necessario per i processi di vita: tessuto, la respirazione, respirazione cellulare). I mezzi anaerobici di rilascio di energia sono caratteristici solo di un piccolo gruppo di organismi—i cosiddetti anaerobi. Nel corso dell’evoluzione la respirazione divenne il mezzo principale per liberare energia nella stragrande maggioranza degli organismi e le reazioni anaerobiche furono mantenute principalmente come stadi intermedi del metabolismo.

Animali ed esseri umani. Nei protozoi, nelle spugne, nei celenterati e in pochi altri organismi, l’ossigeno (O2) si diffonde direttamente attraverso la superficie del corpo. Gli animali più complessi e più grandi hanno organi respiratori speciali e un sistema circolatorio che contiene un fluido blood sangueo emolinfa, con sostanze in grado di legare e trasportare O2 e anidride carbonica (CO2). Negli insetti, O2 entra nei tessuti da un sistema di tubuli trasportatori d’aria-trachee. Negli animali acquatici, che usano O2 disciolto in acqua, gli organi respiratori sono branchie, che sono dotati di una ricca rete di vasi sanguigni. L’ossigeno disciolto in acqua si diffonde nel sangue che circola nei vasi sanguigni delle fessure branchiali. In molti pesci, la respirazione intestinale svolge un ruolo importante. L’aria viene ingerita e O2 entra nei vasi sanguigni dell’intestino. La vescica natatoria svolge anche un ruolo nella respirazione dei pesci. In molti animali acquatici lo scambio di gas (principalmente CO2) avviene anche attraverso la pelle.

Negli animali terrestri la respirazione esterna è assicurata principalmente dai polmoni. Anche gli anfibi e molti altri animali respirano attraverso la pelle. Gli uccelli hanno sacche d’aria che sono collegate ai polmoni, cambiano di volume durante il volo e facilitano la respirazione durante il volo. Negli anfibi e nei rettili l’aria viene forzata nei polmoni dai movimenti dei muscoli del pavimento della bocca. Negli uccelli, nei mammiferi e nell’uomo la respirazione esterna è assicurata dal funzionamento ritmico dei muscoli respiratori (principalmente il diaframma e i muscoli intercostali), coordinati dal sistema nervoso. Quando questi muscoli si contraggono, il volume del torace aumenta e i polmoni (situati nel torace) si espandono. Ciò causa una differenza tra la pressione atmosferica e la pressione intrapolmonare e l’aria entra nei polmoni (ispirazione). L’espirazione può essere passiva, cioè il risultato del collasso del torace e successivamente dei polmoni, che erano stati espansi durante l’inspirazione. L’espirazione attiva è causata dalla contrazione di alcuni gruppi di muscoli. La quantità di aria che entra nei polmoni in un’ispirazione è chiamata volume respiratorio.

Durante la respirazione la muscolatura respiratoria supera la resistenza elastica dovuta alla resilienza del torace, al tiraggio dei polmoni e alla tensione superficiale degli alveoli. Quest’ultimo, tuttavia, è significativamente diminuito da una sostanza attiva sulla superficie alveolare e che viene secreta dalle cellule dell’epitelio alveolare. A causa di questa sostanza gli alveoli non collassano all’espirazione e si espandono facilmente dopo l’ispirazione. Maggiore è la resistenza elastica, più difficile è l’espansione del torace e dei polmoni. Durante la respirazione profonda l’energia che la muscolatura respiratoria deve spendere per superare la resistenza è notevolmente aumentata.

La resistenza non elastica alla respirazione è causata principalmente dall’attrito mentre l’aria si muove attraverso i passaggi nasali, la gola, la trachea e i bronchi. È una funzione della qualità della corrente d’aria e della sua velocità durante la respirazione. Durante la respirazione tranquilla la corrente è simile a un flusso laminare (lineare) nelle sezioni diritte dei passaggi d’aria e simile a un flusso turbolento (vorticoso) in punti di ramificazione o restringimento. Con un aumento della velocità della corrente (durante la respirazione forzata), aumenta la turbolenza. È necessaria una maggiore differenza di pressione per il passaggio dell’aria e, di conseguenza, vi è un aumento del lavoro per i muscoli respiratori. La distribuzione disuguale della resistenza al movimento dell’aria lungo le vie respiratorie porta ad un ingresso disuguale di aria in vari gruppi di alveoli polmonari. Questa differenza nella ventilazione è particolarmente significativa nelle malattie polmonari.

La quantità di aria che arieggia i polmoni in un minuto è chiamata volume minuto di respirazione (MRV). L’MRV è uguale al prodotto del volume respiratorio e della frequenza della respirazione (il numero di movimenti respiratori al minuto—nell’uomo, circa 15-18). In un essere umano adulto a riposo l’MRV è di 5-8 litri al minuto. La parte dell’MRV (circa il 70%) che partecipa allo scambio di gas tra l’aria inspirata e l’aria alveolare è il volume della ventilazione alveolare. Il resto dell’MRV viene utilizzato per svuotare lo spazio morto delle vie respiratorie, che, all’inizio dell’espirazione, trattiene parte dell’aria dall’esterno con cui lo spazio era stato riempito alla fine dell’ispirazione precedente. (Il volume dello spazio morto è di circa 160 millilitri .) La ventilazione degli alveoli garantisce la composizione costante dell’aria alveolare. Le pressioni parziali di O2 (pO2) e CO2 (pCO2) nell’aria alveolare oscillano entro limiti molto ristretti e ammontano a circa 13 kilonewtons (kN) per mq (100 mm mercurio ) per O2 e a circa 5,4 kN/m2 (40 mm Hg) per CO2.

Lo scambio di gas tra l’aria alveolare e il sangue venoso che entra nei capillari dei polmoni avviene attraverso la membrana capillare alveolare, la cui superficie totale è molto grande (nell’uomo, circa 90 mq). La diffusione di O2 nel sangue è assicurata dalla differenza nelle pressioni parziali di O2 nell’aria alveolare e nel sangue venoso (8-9 kN/m2 o 60-70 mm Hg). L’anidride carbonica legata (bicarbonati, carbonati e carboemoglobina) che è stata trasportata dal sangue dai tessuti viene rilasciata nei capillari del polmone con la partecipazione dell’enzima anidrasi carbonica e si diffonde dal sangue negli alveoli. La differenza di pCO2 tra il sangue venoso e l’aria alveolare è di circa 7 mm Hg. La capacità della parete alveolare di passare O2 e CO2—la cosiddetta capacità di diffusione polmonare-è molto grande. A riposo è di circa 30 ml O2 per 1 mm di differenza in pCO2 tra aria alveolare e sangue in un minuto (per CO2 la capacità di diffusione è molte volte maggiore). Pertanto, la pressione parziale dei gas nel sangue arterioso che lascia i polmoni è in grado di avvicinarsi alla pressione dei gas nell’aria alveolare. Il passaggio di O2 nei tessuti e la rimozione da essi di CO2 avvengono anche mediante diffusione, poiché il pO2 nel fluido tissutale è 2,7-5,4 kN/m2 (20-40 mm Hg), mentre nelle cellule è ancora inferiore. Nelle celle il pCO2 può raggiungere 60 mm di mercurio.

Il requisito delle cellule e dei tessuti per l’O2 e la loro formazione di CO2, che è l’essenza della respirazione tissutale o cellulare, è una delle principali forme di dissimilazione ed è, in linea di principio, realizzato allo stesso modo nelle piante e negli animali. Un alto requisito di O2 è caratteristico dei tessuti dei reni, della corteccia degli emisferi cerebrali e del cuore. Come conseguenza delle reazioni di riduzione dell’ossidazione della respirazione tissutale, viene rilasciata energia che è sacrificabile per tutti i fenomeni della vita. I processi di riduzione dell’ossidazione si verificano nei mitocondri e derivano dalla deidrogenazione dei substrati della respirazione—carboidrati e prodotti della loro decomposizione, grassi e acidi grassi, amminoacidi e prodotti della loro deaminazione. I substrati della respirazione assorbono O2 e servono come fonte di CO2. (Il rapporto tra CO2 e O2 è chiamato quoziente respiratorio.) L’energia rilasciata durante l’ossidazione delle sostanze organiche non viene immediatamente utilizzata dai tessuti. Circa il 70% di esso viene speso per la formazione di ATP, uno degli acidi fosforici dell’adenosina, la cui successiva decomposizione enzimatica fornisce il fabbisogno energetico dei tessuti, degli organi e del corpo nel suo complesso. Quindi, da un punto di vista biochimico, la respirazione è la conversione dell’energia dei carboidrati e di altre sostanze nell’energia dei legami fosfatici macroergici.

La costanza della PO2 alveolare e arteriosa e della pCO2 può essere mantenuta solo a condizione che la ventilazione alveolare corrisponda al requisito del corpo per O2 e alla formazione di CO2—cioè al livello del metabolismo. Questa condizione è soddisfatta per mezzo dei perfetti meccanismi regolatori della respirazione. I riflessi controllano la frequenza e la profondità della respirazione. Pertanto, un aumento della pCO2 e una diminuzione della pO2 nell’aria alveolare e nel sangue arterioso eccitano i chemorecettori del seno carotideo e dell’aorta cardiaca, con conseguente stimolazione del centro respiratorio e un aumento dell’MRV. Secondo i concetti classici, un aumento del pCO2 nel sangue arterioso che bagna il centro respiratorio eccita il centro respiratorio e produce un aumento dell’MRV. Pertanto, la regolazione della respirazione in base ai cambiamenti nella PO2 arteriosa EPCO2 viene effettuata sul principio di feedback, garantendo un MRV ottimale. Tuttavia, in un certo numero di casi (ad esempio, durante il lavoro muscolare) l’MRV aumenta fino all’inizio dei cambiamenti metabolici, che portano a cambiamenti nella composizione gassosa del sangue. L’aumento della ventilazione è causato dai segnali che entrano nel centro respiratorio dai recettori dell’apparato motorio e dalla zona motoria della corteccia degli emisferi cerebrali, nonché dai riflessi condizionati a vari segnali associati al lavoro abituale e alle condizioni di lavoro. Pertanto, il controllo della respirazione viene effettuato da un sistema complesso e autoistruttivo, secondo il principio di regolazione in base alle variazioni delle pressioni parziali di O2 e CO2 e secondo i segnali che impediscono possibili deviazioni.

La successione di ispirazione ed espirazione è assicurata da un sistema di meccanismi complementari. Durante gli impulsi di ispirazione dai recettori di stiramento nei polmoni viaggiano lungo le fibre dell’.nervi vaghi al centro respiratorio. Quando i polmoni raggiungono un certo volume, questi impulsi inibiscono le cellule del centro respiratorio, la cui eccitazione causa ispirazione. Se i percorsi nervosi che assicurano l’ingresso di impulsi nel centro respiratorio sono bloccati, il ritmo della respirazione è mantenuto dall’automatismo del centro respiratorio. Tuttavia, il ritmo è marcatamente diverso da quello normale. Quando ci sono disturbi della respirazione e dei suoi meccanismi regolatori, la composizione gassosa del sangue cambia.

I metodi di indagine della respirazione sono vari. Nella fisiologia del lavoro e dell’atletica e nella medicina clinica, le tecniche ampiamente utilizzate includono la registrazione della profondità e della frequenza dei movimenti respiratori, la misurazione della composizione gassosa dell’aria espirata e del sangue arterioso e la misurazione della pressione pleurica e alveolare.