Discussão
O gymnosperm versus angiospermas comparação fornece alguns insights sobre relações estrutura-função, que por sua vez têm implicações ecológicas e evolutivas tendências. Provavelmente, a implicação mais importante da análise da condutividade do poço é a marcada superioridade do mecanismo da membrana do poço de torus-margo sobre a membrana homogênea na obtenção de condutividade do poço muito maior para uma dada pressão de ar (figos. 16, 1 e 16, 4). A membrana homogênea, sendo mais difundida filogeneticamente em traqueídeos de plantas vasculares sem sementes, bem como em angiospérmicas, é sem dúvida a condição ancestral. A estrutura especializada torus-margo melhora substancialmente a condutividade dos traqueídeos de comprimento limitado(Fig. 16.7, curvas tracejadas) e, a este respeito, representa uma alternativa à evolução dos navios. A condutividade teórica dos vasos versus traqueídeos de torus-margo por diâmetros inferiores a 40 µm é semelhante (Fig. 16.7), e a condutividade medida da madeira de gymnosperm se sobrepõem consideravelmente com a extremidade baixa da Gama de angiospermas (Becker et al., 1999; Brodribb and Feild, 2000). A inovação torus-margo pode ter sido crucial para o sucesso contínuo de coníferas em um mundo dominado por angiospérmicas, particularmente em regiões temperadas, onde grandes Conduítes de diâmetro têm a desvantagem de maior vulnerabilidade para eventos de congelamento-degelo. Apenas algumas coníferas são conhecidas por não possuírem uma membrana torus-margo, e a única divisão gymnosperm com transporte baseado na traqueida e membranas homogêneas são as cicadas (Bauch et al., 1972), que são de distribuição limitada.Se os vasos representarem uma alternativa às membranas torus-margo, devem ter evoluído do mesmo ponto de partida: traqueídeos sem as membranas torus-margo. Este pode ser o caso, com fetos portadoras de vasos, alguns gnetófitos, e angiospérmicas possivelmente todas surgindo de ancestrais com traqueídeos sem Torus-margo pitting (Carlquist, 1975). Em fetos e angiospérmicas, pelo menos, os traqueídeos podem muitas vezes ser bicos-escamosos. Esta forma pit é incompatível com um mecanismo torus-margo, mas tem a vantagem provável de empacotar mais área de membrana pit por unidade de parede traqueida e assim maximizar a condutividade inerentemente pobre da membrana homogênea. O próximo passo nesta trajetória evolutiva seria a placa de perfuração scalariforme e os vasos (Bailey, 1953). Desconhece-se como a corrosão scalariforme influencia a força mecânica da membrana e da parede. Limitações deste tipo podem estar subjacentes à predominância de picadas circulares em muitos vasos angiospérmicos, apesar de uma possível ancestralidade scalariforme.
a condutividade directa versus o comércio de semeadora de ar ao nível do poço (Fig. 16.4) não se propaga diretamente a um tradeoff similar no nível do conduíte inteiro ou xylem por causa dos efeitos compensadores do comprimento e da largura do conduíte (Fig. 16.7). A única ligação pode ser indirecta através de limitações fisiológicas ou de desenvolvimento na espessura máxima das paredes. Se a espessura é limitada, torna-se impossível alcançar uma grande relação espessura / calibração em um tubo de grande diâmetro, de modo que o diâmetro deve diminuir. A espessura da parede em elementos traqueares está provavelmente relacionada com a longevidade do protoplasto. Enquanto os traqueídeos de contraplacado e os navios raramente vivem mais de 1 ou 2 semanas, os traqueídeos de pau-brasil podem viver mais de um a três meses (Schweingruber, 1996). O curto período de vida dos Conduítes de madeira contraplacada pode permitir apenas espessamento limitado das paredes (Schweingruber, 1996).
potencialmente independente da condutividade complexa versus a relação de semeadura de ar é o comércio entre a segurança da semeadura de ar e a economia da construção de conduítes (Fig. 16.6). As gymnospermas possuem uma vantagem neste comércio, cultivando madeira resistente a cavitação a um menor custo de força mecânica do que as angiospérmicas. As fibras são mais caras por unidade de volume do que os traqueídeos e também podem estar envolvidos na proteção da força dos vasos, fatores que tornam a madeira angiosperma inerentemente mais cara.
fibras, é claro, também levam a maior força mecânica máxima em angiospérmicas” madeiras duras “versus” madeiras macias ” de gymnosperma.”Temos enfatizado que a alta densidade e o aumento da força da madeira pode ser uma desvantagem na medida em que é um subproduto caro de alcançar alta pressão de sementes de ar, mas a alta força da madeira e sua correlação no módulo elástico de alta tenra idade pode ser vantajosa em seu próprio direito (Wagner et al., 1998). Na medida em que existem vantagens independentes de madeira maximalmente forte e rígida, como facilitar uma arquitetura da coroa de propagação, a madeira angiosperma com suas fibras pode explorar melhor essas vantagens do que a madeira de coníferas. Um maior repertório arquitetônico pode contribuir para a maior gama de especialização de nicho em angiospermas versus árvores de gymnospermas.
de interesse, em ambos os tipos de madeira há uma tendência para a alta densidade da madeira a correlacionar-se com baixa condutividade hidráulica (ver Capítulo 15). Isto é compreensível em coníferas onde, se a espessura da parede é limitada, a madeira densa só pode ser alcançada por lúmenes traqueidos mais estreitos. Em angiospérmicas, no entanto, onde a densidade e o tamanho dos vasos são pelo menos teoricamente desacoplados, uma densidade versus o comércio de condutividade requer uma explicação mais complexa. Separar a causa e o efeito das interações entre a resistência da madeira, a mecânica da coroa e a hidráulica xilem através de tipos de madeira funcional e filogenética exigirá mais estudo.
as nossas conclusões apoiam a percepção comum de que as coníferas estão mais bem adaptadas à tolerância ao stress do que a uma captura eficiente de recursos—uma condição que lhes permite competir bem em habitats limitados por recursos onde o stress abiótico é significativo (Woodward, 1995; Willis et al., 1998). Gymnosperm xylem não pode alcançar a alta condutividade das madeiras angiospérmicas mais eficientes (Fig. 16.8), e gymnosperms não atingem o mesmo alto uso de água e taxas de câmbio de gás como algumas angiospérmicas. No entanto, a condutividade de madeira de angiospérmicas e gymnospérmicas se sobrepõem consideravelmente (Becker et al., 1999) graças à eficiência da Torus-margo pitting (figos. 16.4 e 16.7) e o maior número de condutas por área de madeira. Em circunstâncias em que as condutas de grande diâmetro são uma responsabilidade, a condução de gymnosperm e angiosperm não deve ser muito diferente (Fig. 16.7). Isto pode contribuir para o domínio das coníferas em muitas florestas temperadas e boreais, onde é vantajoso o hábito perene e a tolerância dos ciclos de degelo (por conseguinte, conduítes estreitos) (Woodward, 1995). Que as gymnospermas podem obter resistência à semeadura do ar a um custo muito menor em material de madeira do que as angiospérmicas devem favorecer as coníferas em localidades sazonalmente áridas e áreas sujeitas a dessecação de inverno onde são encontradas pressões xilemas extremamente negativas. Isto pode favorecer as extensas florestas de pinyon-zimbro na inter-montanha Oeste dos Estados Unidos, bem como a predominância de coníferas em linhas de árvores temperadas. Resistência à cavitação mais barata em gymnosperms também pode explicar por que o xilema de algumas espécies exibe margens de segurança relativamente grandes de cavitação versus angiospérmicas. Gymnosperms pode ser capaz de pagar melhor o luxo da segurança contra o raro evento de estresse extremo, um fator consistente com a longevidade impressionante de muitas espécies de coníferas.