diskussion
gymnosperm versus angiosperm jämförelse ger viss inblick i struktur-funktionsrelationer, som i sin tur har konsekvenser för evolutionära och ekologiska trender. Förmodligen den viktigaste implikationen av analysen av gropkonduktivitet är den markerade överlägsenheten hos torus-margo gropmembranmekanismen över det homogena membranet för att uppnå mycket större gropkonduktivitet för ett givet luftfrötryck (Fig. 16.1 och 16.4). Det homogena membranet, som är mer utbrett fylogenetiskt i trakeider av fröfria Kärlväxter såväl som i angiospermer, är utan tvekan förfädernas tillstånd. Den specialiserade torus-margo-strukturen förbättrar väsentligen konduktiviteten hos längdbegränsade trakeider (Fig. 16.7, streckade kurvor) och utgör i detta avseende ett alternativ till utvecklingen av fartyg. De teoretiska konduktiviteterna hos fartyg kontra torus-margo trakeider för diametrar under 40 occurm är likartade (Fig. 16.7), och uppmätta konduktiviteter för gymnospermträ överlappar avsevärt med den låga änden av angiospermområdet (Becker et al., 1999; Brodribb och Feild, 2000). Torus-margo-innovationen kan ha varit avgörande för den fortsatta framgången för barrträd i en värld som domineras av angiospermer, särskilt i tempererade regioner där ledningar med stor diameter har nackdelen med större sårbarhet för frysning-tina händelser. Endast ett fåtal barrträd är kända för att sakna ett torus-margo-membran, och den enda gymnosperm-divisionen med trakeidbaserad transport och homogena membran är cykaderna (Bauch et al., 1972), som är av begränsad distribution.
om fartyg representerar ett alternativ till torus-margo-membran, borde de ha utvecklats från samma utgångspunkt: trakeider utan torus-margo-membran. Detta kan vara fallet, med kärlbärande Ormbunkar, vissa gnetofyter och angiospermer som eventuellt kommer från förfäder med trakeider som saknar torus-margo-pitting (Carlquist, 1975). I ormbunkar och angiospermer kan åtminstone trakeiderna ofta vara skalära. Denna gropform är oförenlig med en torus-margo-mekanism, men har den troliga fördelen att packa mer gropmembranarea per enhet trakeidvägg och så maximera den inneboende dåliga konduktiviteten hos det homogena membranet. Nästa steg i denna evolutionära bana skulle vara den skalära perforeringsplattan och kärlen (Bailey, 1953). Det är okänt hur skalärformig pitting påverkar membranets och väggens mekaniska styrka. Begränsningar av detta slag kan ligga till grund för dominansen av cirkulär gropfrätning i många angiosperm fartyg trots en möjlig skalär härkomst.
den enkla konduktiviteten kontra luft-sådd avvägning vid gropnivån (Fig. 16.4) sprids inte direkt till en liknande avvägning på hela ledningen eller xylem-nivån på grund av kompensationseffekterna av ledningens längd och bredd (Fig. 16.7). Den enda länken kan vara en indirekt genom fysiologiska eller utvecklingsbegränsningar för maximal väggtjocklek. Om tjockleken är begränsad blir det omöjligt att uppnå ett stort tjocklek-till-spännförhållande i en ledning med stor diameter, så diametern måste minska. Väggtjocklek i trakeära element är förmodligen relaterad till protoplastens livslängd. Medan earlywood tracheids och fartyg sällan lever längre än 1 eller 2 veckor, kan latewood tracheids leva längre än en till tre månader (Schweingruber, 1996). Earlywoods korta livslängd kan möjliggöra endast begränsad väggförtjockning (Schweingruber, 1996).
potentiellt oberoende av den komplexa konduktivitet kontra luft-sådd förhållandet är avvägningen mellan säkerhet från luft-sådd och ekonomi av conduit konstruktion (Fig. 16.6). Gymnospermer har en fördel i denna avvägning, växande kavitationsbeständigt trä till en lägre kostnad för mekanisk styrka än angiospermer. Fibrer är dyrare per volymenhet än trakeider och kan också vara involverade i att skydda kärlstyrkan, faktorer som gör angiospermträ i sig dyrare.
fibrer leder naturligtvis också till större maximal mekanisk styrka i angiosperm ”lövträ” kontra gymnosperm ”barrved.”Vi har betonat att hög densitet och ökad trästyrka kan vara en nackdel i den utsträckning det är en kostsam biprodukt för att uppnå högt lufttryck, men hög trästyrka och dess korrelat i high Youngs elastiska modul kan vara fördelaktigt i sig (Wagner et al., 1998). I den utsträckning det finns oberoende fördelar med maximalt starkt och styvt trä, såsom att underlätta en spridande kronarkitektur, kan angiospermträ med sina fibrer bättre utnyttja dessa fördelar än barrträ. En större arkitektonisk repertoar kan bidra till det bredare utbudet av nischspecialisering i angiosperm kontra gymnospermträd.
av intresse, i båda träslag finns det en tendens att hög trädensitet korrelerar med låg hydraulisk ledningsförmåga (se Kapitel 15). Detta är förståeligt i barrträd där, om väggtjockleken är begränsad, kan tätt trä endast uppnås genom smalare trakeidlumen. I angiospermer, där densitet och kärlstorlek är åtminstone teoretiskt frikopplade, kräver en densitet kontra konduktivitetsavvägning en mer komplex förklaring. Att sortera ut orsaken och effekten av interaktioner mellan trästyrka, kronmekanik och xylem-hydraulik över funktionella och fylogenetiska träslag kommer att kräva mer studie.
våra slutsatser stöder den gemensamma uppfattningen att barrträd är bättre anpassade till effektiv stresstolerans än de är för effektiv resursupptagning—ett tillstånd som gör det möjligt för dem att konkurrera bra i resursbegränsade livsmiljöer där abiotisk stress är signifikant (Woodward, 1995; Willis et al., 1998). Gymnosperm xylem kan inte uppnå de höga konduktiviteterna hos de mest effektiva angiospermskogarna (Fig. 16.8), och gymnospermer uppnår inte samma höga vattenanvändning och gasväxlingskurser som vissa angiospermer. Emellertid överlappar träledningsförmågan hos angiospermer och gymnospermer avsevärt (Becker et al., 1999) tack vare effektiviteten hos torus-margo pitting (Fig. 16.4 och 16.7) och det större antalet ledningar per träyta. Under omständigheter där ledningar med stor diameter är en skuld, gymnosperm och angiosperm ledningsförmåga bör inte vara mycket olika (Fig. 16.7). Detta kan bidra till dominans av barrträd i många tempererade och boreala skogar där vintergröna vanor och tolerans för frys-tina cykler (därmed smala ledningar) är fördelaktiga (Woodward, 1995). Att gymnospermer kan uppnå luftsåddmotstånd till mycket mindre kostnad i trämaterial än angiospermer bör gynna barrträd i säsongsmässigt torra platser och områden som utsätts för vintertorkning där extrema negativa xylemtryck uppstår. Detta kan gynna de omfattande pinyon – enbärskogarna i mellanberget väster om USA, liksom övervägande av barrträd vid tempererade trädgränser. Billigare kavitation motstånd i gymnospermer kan också förklara varför stam xylem av vissa arter uppvisar relativt stora säkerhetsmarginaler från kavitation kontra angiospermer. Gymnospermer kan ha bättre råd med lyxen av säkerhet mot den sällsynta extrema stresshändelsen, en faktor som överensstämmer med den imponerande livslängden hos många barrträd.