vestibulära systemet är viktigt för normal funktion på flera sätt. Det är ett kritiskt system för att detektera huvudets position och rörelse, särskilt vinkelrörelser som rotation. Det är genom detta system att ögonen stabiliseras när huvudet rör sig och även för att justera nacke och kroppsmuskelton under rörelser.
innerörat
allmänna principer för inre öronanatomi introduceras i föregående avsnitt om hörsel (figur 17). De vestibulära organen är belägna i delar av den membranösa labyrinten som finns i vestibulen (saccule och utricle) och i de halvcirkelformiga kanalerna som fyller de halvcirkelformiga kanalerna. Det finns mottagliga organ i den membranösa labyrinten, makula i saccule och utricle och christae i de halvcirkelformiga kanalerna. Var och en av dessa mottagliga organ innehåller hårceller som beskrivs i avsnittet om hörsel. Dessa celler polariseras av närvaron av kinocilium så att böjning av cillia mot kinocilium resulterar i ökad neurotransmittorfrisättning från hårceller och ökad aktivitet i vestibulokokleär nerv. Avböjning bort från kinocilium resulterar i motsatsen. Det finns en konstant bakgrundsfrisättning av sändaren, vilket betyder att det finns en tonisk aktivitet i vestibulär nerv (figur 18). Därför kan varje nervfiber signalera rörelse av cilia mot eller bort från kinocilium.
Maculae och christae
Maculae och christae har vissa strukturella likheter och vissa skillnader (figur 18C,D). Båda typerna av organ inkluderar ett förtjockat epitel med cilia i deras hårceller inbäddade i en gelatinös täckning. När det gäller makulaerna, som är belägna i utricle och saccule, är denna gelatinösa täckning belagd med kalciumkarbonatkristaller (otoliter). Dessa kristaller är tunga och kommer att snedvrida håren genom tyngdkraftseffekten. Dessutom kommer de att ligga bakom om huvudet accelereras i linjär riktning. Det finns hårceller som polariseras i många olika riktningar i varje makula. Därför kan makula detektera huvudets orientering i förhållande till tyngdkraften och riktningen för linjär acceleration.
när det gäller de halvcirkelformade kanalerna är en dilaterad ”ampula” associerad med var och en. Ampullen innehåller en flamformad christae (figur 18C). I christae sticker det gelatinösa locket (cupula) ut i kanalen. Förflyttning av endolymfen genom kanalen resulterar i en avböjning av christae och därigenom avböjer håren. Varje christae innehåller hårceller som är polariserade i en enda riktning. Så flytande rörelse i en riktning kommer att excitera alla hårceller och rörelse i motsatt riktning kommer att hämma dem alla. Varje öra har tre halvcirkelformade kanaler (som innehåller halvcirkelformade kanaler) som är till höger änglar till varandra. Dessa kanaler är inte rent horisontella, koronala och sagittala. De horisontella kanalerna är orienterade vid ungefär 20 grader, med den främre sidan förhöjd. De bakre och främre kanalerna är orienterade på ett sådant sätt att den främre kanalen i ett öra i princip ligger i samma plan som den bakre kanalen i det andra örat. Detta gör att varje öra kan fungera som en säkerhetskopia för den andra.
Vinkelacceleration av huvudet (dvs rotation, lateral flexion eller nickning) kommer att orsaka att vätska tenderar att ligga bakom huvudets rörelse i förhållande till kanalen som rör sig med huvudet, det kommer att finnas relativ rörelse av vätskan. Denna relativa rörelse kommer att vara störst om huvudrörelsen är direkt i planet för den halvcirkelformiga kanalen. Därför signalerar christae Vinkelacceleration.
centrala vestibulära anslutningar
naturligtvis skulle vestibulära receptorer inte vara till stor nytta om de inte var anslutna till hjärnan. Den vestibulära delen av den vestibulokokleära nerven består av nervfibrer som har kontaktat hårceller i makula och christae. Dessa sensoriska fibrer har bipolära cellkroppar belägna i vestibulär ganglion. De centrala processerna hos dessa bipolära neuroner kommer in i hjärnstammen i rostralmedulla, där de synaps i det vestibulära komplexet. Dessutom avslutas många vestibulära nervfibrer i cerebellumets flockulonodulära lob (vestibulocerebellum) (figur 19).
hjärnstammens vestibulära komplex är så kallat eftersom det faktiskt består av flera kärnor. För denna diskussion kommer vi inte att överväga dem separat. Det vestibulära komplexet är beläget i den dorsala laterala delen av rostral medulla och caudal pons och mottar flera typer av inmatning utöver primär vestibulär afferent information. Till exempel tillåter inmatning från ryggmärgen proprioception (särskilt i nacken) att påverka vestibulära funktioner. Det vestibulära komplexet har en mycket viktig ömsesidig koppling till cerebellumets flocculonodulära lob (vestibulocerebellum).
Vestibulo-okulär reflex
en av de viktigaste rollerna i det vestibulära komplexet är att hålla ögonen fokuserade på målet när huvudet rör sig. Detta kallas vestibulo-okulär reflex (VOR) (figur 20). När huvudet rycker i en riktning rör sig ögonen i lika och motsatt riktning. Reflexen förmedlas via anslutningar från det vestibulära komplexet till de extraokulära kärnorna (dvs de kärnor som kontrollerar ögonmusklerna). Många av dessa anslutningar passerar den mediala longitudinella fasciculusen. VOR måste justeras då och då för att hålla den korrekt under sitt liv, särskilt eftersom innerörat blir mindre känsligt med ålder och sjukdom. Denna” finjustering ” av reflexen är beroende av aktiviteten hos vestibulocerebellum, vilket är kritiskt för att säkerställa att reflexen fortsätter att producera exakta ögonrörelser.
andra anslutningar av det vestibulära komplexet
det vestibulära komplexet projicerar till andra delar av nervsystemet. Den laterala vestibulospinalkanalen uppstår från neuroner i den laterala vestibulära kärnan (Deiter ’ s) och skjuter ut genom den ventrala delen av den laterala funiculus för att aktivera extensormotorneuroner på alla nivåer i sladden. Den mediala vestibulospinalkanalen uppstår från den mediala vestibulära kärnan och skjuter ut genom den nedåtgående mediala longitudinella fasciculusen (MLF) för att komma in i ryggmärgs främre funiculus och påverka nackmuskelaktiviteten bilateralt. Dessa vestibulospinalkanaler justerar kroppens muskelton och position som svar på vestibulär stimulering och är den fysiologiska grunden för vestibulära högerreflexer och toniska nackreflexer.
förutom utsprång till ryggmärgen finns det utsprång från det vestibulära komplexet till retikulärbildningen. Intensiva vestibulära stimuli kan ge kräkningar och till och med påverka blodtrycket. Dessutom finns det projektioner till thalamus som reläer till dåligt definierade delar av den underlägsna parietalloben som tillåter den medvetna uppfattningen av rörelse.