la totalidad de los procesos que aseguran la entrada de oxígeno en el organismo y la descarga de gas dióxido de carbono (respiración externa); también, el uso de oxígeno por las células y los tejidos para oxidar sustancias orgánicas y liberar la energía contenida en ellas, que es necesaria para los procesos de vida (respiración tisular, respiración celular). Los medios anaerobios de liberación de energía son característicos solo de un pequeño grupo de organismos, los llamados anaerobios. En el curso de la evolución, la respiración se convirtió en el principal medio de liberación de energía en la abrumadora mayoría de los organismos, y las reacciones anaeróbicas se mantuvieron principalmente como etapas intermedias del metabolismo.
Animales y humanos. En protozoos, esponjas, celenterados y algunos otros organismos, el oxígeno (O2) se difunde directamente a través de la superficie del cuerpo. Los animales más complejos y grandes tienen órganos respiratorios especiales y un sistema circulatorio que contiene un líquido, sangre o hemolinfa, con sustancias capaces de unir y transportar O2 y dióxido de carbono (CO2). En los insectos, el O2 entra en los tejidos a partir de un sistema de túbulos portadores de aire, las tráqueas. En los animales acuáticos, que utilizan O2 disuelto en agua, los órganos respiratorios son branquias, que están equipadas con una rica red de vasos sanguíneos. El oxígeno disuelto en el agua se difunde en la sangre que circula en los vasos sanguíneos de las hendiduras branquiales. En muchos peces, la respiración intestinal juega un papel importante. Se ingiere aire y el O2 entra en los vasos sanguíneos del intestino. La vejiga natatoria también desempeña un papel en la respiración de los peces. En muchos animales acuáticos, el intercambio de gases (principalmente CO2) también ocurre a través de la piel.
En animales terrestres, la respiración externa está asegurada principalmente por los pulmones. Los anfibios y muchos otros animales también respiran a través de la piel. Las aves tienen sacos de aire que están conectados con los pulmones, cambian de volumen durante el vuelo y facilitan la respiración durante el vuelo. En anfibios y reptiles, el aire es forzado a los pulmones por los movimientos de los músculos del piso de la boca. En aves, mamíferos y seres humanos, la respiración externa está garantizada por el funcionamiento rítmico de los músculos respiratorios (principalmente el diafragma y los músculos intercostales), que están coordinados por el sistema nervioso. Cuando estos músculos se contraen, el volumen del tórax aumenta y los pulmones (ubicados en el tórax) se expanden. Esto causa una diferencia entre la presión atmosférica y la presión intrapulmonar, y el aire entra en los pulmones (inspiración). La espiración puede ser pasiva, es decir, el resultado del colapso del tórax y, posteriormente, de los pulmones, que se habían expandido durante la inspiración. La espiración activa es causada por la contracción de ciertos grupos de músculos. La cantidad de aire que entra en los pulmones en una inspiración se llama volumen respiratorio.
Durante la respiración, la musculatura respiratoria supera la resistencia elástica que se debe a la resistencia del tórax, la atracción de los pulmones y la tensión superficial de los alvéolos. Este último, sin embargo, se reduce significativamente por una sustancia que es activa en la superficie alveolar y que es secretada por las células del epitelio alveolar. Debido a esta sustancia, los alvéolos no se colapsan al expirar, y se expanden fácilmente al inspirarse. Cuanto mayor es la resistencia elástica, más difícil es la expansión del tórax y los pulmones. Durante la respiración profunda, la energía que la musculatura respiratoria debe gastar para superar la resistencia aumenta considerablemente.
La resistencia no elástica a la respiración es causada principalmente por la fricción a medida que el aire se mueve a través de las fosas nasales, la garganta, la tráquea y los bronquios. Es una función de la calidad de la corriente de aire y su velocidad durante la respiración. Durante la respiración tranquila, la corriente es similar a un flujo laminar (lineal) en las secciones rectas de los conductos de aire y similar a un flujo turbulento (giratorio) en lugares de ramificación o estrechamiento. Con un aumento en la velocidad de la corriente (durante la respiración forzada), la turbulencia aumenta. Se requiere una mayor diferencia de presión para el paso del aire, y en consecuencia, hay un aumento en el trabajo para los músculos respiratorios. La distribución desigual de la resistencia al movimiento del aire a lo largo de las vías respiratorias conduce a la entrada desigual de aire en varios grupos de alvéolos pulmonares. Esta diferencia en la ventilación es especialmente significativa en las enfermedades pulmonares.
La cantidad de aire que ventila los pulmones en un minuto se denomina volumen de respiración minuto (MRV). El MRV es igual al producto del volumen respiratorio y la frecuencia de la respiración (el número de movimientos respiratorios por minuto—en humanos, aproximadamente 15-18). En un ser humano adulto en reposo, el MRV es de 5-8 litros por minuto. La parte del MRV (aproximadamente el 70 por ciento) que participa en el intercambio de gases entre el aire inspirado y el alveolar es el volumen de ventilación alveolar. El resto del MRV se usa para limpiar el espacio muerto del tracto respiratorio, que, al comienzo de la espiración, retiene parte del aire del exterior con el que se había llenado el espacio al final de la inspiración anterior. (El volumen de espacio muerto es de aproximadamente 160 mililitros .) La ventilación de los alvéolos garantiza la composición constante del aire alveolar. Las presiones parciales de O2 (pO2) y CO2 (pCO2) en el aire alveolar fluctúan dentro de límites muy estrechos y suman aproximadamente 13 kilonewtons (kN) por metro cuadrado (100 mm de mercurio ) para el O2 y aproximadamente 5,4 kN/m2 (40 mm de Hg) para el CO2.
El intercambio de gases entre el aire alveolar y la sangre venosa que entra en los capilares de los pulmones se produce a través de la membrana capilar alveolar, cuya superficie total es muy grande (en humanos, aproximadamente 90 metros cuadrados). La difusión de O2 en la sangre está garantizada por la diferencia en las presiones parciales de O2 en el aire alveolar y en la sangre venosa (8-9 kN/m2, o 60-70 mm Hg). El dióxido de carbono unido (bicarbonatos, carbonatos y carbohemoglobina) que ha sido transportado por la sangre desde los tejidos se libera en los capilares del pulmón con la participación de la enzima anhidrasa carbónica y se difunde desde la sangre hacia los alvéolos. La diferencia de pCO2 entre la sangre venosa y el aire alveolar es de aproximadamente 7 mm Hg. La capacidad de la pared alveolar para pasar O2 y CO2, la llamada capacidad de difusión pulmonar, es muy grande. En reposo es de aproximadamente 30 ml de O2 por 1 mm de diferencia de pCO2 entre el aire alveolar y la sangre en un minuto (para el CO2, la capacidad de difusión es muchas veces mayor). Por lo tanto, la presión parcial de los gases en la sangre arterial que sale de los pulmones puede acercarse a la presión de los gases en el aire alveolar. El paso de O2 a los tejidos y la eliminación de CO2 de ellos también se producen por difusión, ya que el pO2 en el líquido tisular es de 2,7-5,4 kN/m2 (20-40 mm Hg), mientras que en las células es aún menor. En las celdas, la pCO2 puede alcanzar 60 mm de mercurio.
La necesidad de células y tejidos de O2 y su formación de CO2, que es la esencia de la respiración tisular o celular, es una de las principales formas de disimulación y, en principio, se cumple de la misma manera en plantas y animales. Un alto requerimiento de O2 es característico de los tejidos de los riñones, la corteza de los hemisferios cerebrales y el corazón. Como consecuencia de las reacciones de oxidación-reducción de la respiración tisular, se libera energía que es prescindible para todos los fenómenos de la vida. Los procesos de oxidación-reducción ocurren en las mitocondrias y surgen de la deshidrogenación de los sustratos de la respiración: carbohidratos y los productos de su descomposición, grasas y ácidos grasos, y aminoácidos y los productos de su desaminación. Los sustratos de la respiración absorben O2 y sirven como fuente de CO2. (La relación entre CO2 y O2 se denomina cociente respiratorio.) La energía liberada durante la oxidación de sustancias orgánicas no es utilizada inmediatamente por los tejidos. Aproximadamente el 70 por ciento de ella se gasta en la formación de ATP, uno de los ácidos fosfóricos de adenosina, cuya descomposición enzimática subsecuente suministra las necesidades de energía de los tejidos, órganos y el cuerpo en su conjunto. Por lo tanto, desde un punto de vista bioquímico, la respiración es la conversión de la energía de los carbohidratos y otras sustancias en energía de enlaces de fosfato macroérgicos.
La constancia de la PO2 y pCO2 alveolar y arterial puede mantenerse solo con la condición de que la ventilación alveolar corresponda a la necesidad del cuerpo de O2 y la formación de CO2, es decir, al nivel del metabolismo. Esta condición se cumple por medio de los mecanismos reguladores perfectos de la respiración. Los reflejos controlan la frecuencia y profundidad de la respiración. Así, un aumento de la pCO2 y una disminución de la pO2 en el aire alveolar y en la sangre arterial excitan los quimiorreceptores del seno carotídeo y la aorta cardíaca, resultando en la estimulación del centro respiratorio y un aumento de la MRV. Según los conceptos clásicos, un aumento de la pCO2 en la sangre arterial que baña el centro respiratorio excita el centro respiratorio y produce un aumento de la MRV. Por lo tanto, la regulación de la respiración de acuerdo con los cambios en la PO2 arterial y la pCO2 se efectúa según el principio de retroalimentación, asegurando una MRV óptima. Sin embargo, en varios casos (por ejemplo, durante el trabajo muscular) el MRV aumenta hasta el inicio de cambios metabólicos, que conducen a cambios en la composición gaseosa de la sangre. El aumento de la ventilación es causado por señales que ingresan al centro respiratorio desde los receptores del aparato motor y la zona motora de la corteza de los hemisferios cerebrales, así como por reflejos condicionados a varias señales asociadas con el trabajo habitual y las condiciones de trabajo. Por lo tanto, el control de la respiración se efectúa mediante un sistema complejo y autodidacta, de acuerdo con el principio de regulación de acuerdo con los cambios en las presiones parciales de O2 y CO2 y de acuerdo con las señales que previenen posibles desviaciones.
La sucesión de inspiración y expiración está asegurada por un sistema de mecanismos complementarios. Durante la inspiración, los impulsos de los receptores de estiramiento en los pulmones viajan a lo largo de las fibras de la.nervios vagos al centro respiratorio. Cuando los pulmones alcanzan cierto volumen, estos impulsos inhiben las células del centro respiratorio, cuya excitación causa inspiración. Si las vías nerviosas que aseguran la entrada de impulsos en el centro respiratorio están bloqueadas, el ritmo de la respiración se mantiene por el automatismo del centro respiratorio. Sin embargo, el ritmo es marcadamente diferente del normal. Cuando hay alteraciones de la respiración y sus mecanismos reguladores, la composición gaseosa de la sangre cambia.
Los métodos de investigación de la respiración son variados. En la fisiología del trabajo y el atletismo y en la medicina clínica, las técnicas ampliamente utilizadas incluyen el registro de la profundidad y frecuencia de los movimientos respiratorios, la medición de la composición gaseosa del aire espirado y la sangre arterial, y la medición de la presión pleural y alveolar.
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Plantas. La respiración es característica de todos los órganos, tejidos y células de las plantas. La intensidad de la respiración puede juzgarse midiendo la cantidad de CO2 eliminada por el tejido o la cantidad de O2 absorbida. Los órganos y tejidos de las plantas jóvenes y de rápido crecimiento tienen tasas de respiración más altas que los órganos y tejidos más antiguos. La tasa más alta de respiración se produce en los órganos reproductores. Las hojas son las segundas en tasa de respiración, y la tasa de respiración de tallos y raíces es menor que la de las hojas. Las plantas que soportan la sombra tienen una tasa de respiración más baja que las que requieren luz. Una mayor tasa de respiración es característica de las plantas de gran altitud, que se han adaptado a una disminución de la presión parcial de O2, los hongos y las bacterias tienen tasas de respiración muy altas. Con los aumentos de temperatura, la tasa de respiración se duplica o triplica aproximadamente por cada 10°C (este fenómeno cesa a 45°-50°C). En los tejidos de los órganos de las plantas latentes (brotes de árboles caducifolios y agujas de coníferas), la respiración continúa a tasas muy reducidas, incluso durante las heladas fuertes.
La respiración es estimulada por irritantes mecánicos y químicos (por ejemplo, heridas, ciertas toxinas y narcóticos). Durante el desarrollo de la planta y sus órganos, la respiración varía con la regularidad de la ley. Las semillas secas (latentes) tienen una tasa de respiración muy baja. Con la hinchazón y el posterior brote de semillas, la tasa de respiración aumenta cientos y miles de veces. Al final del período de crecimiento activo de la planta, la tasa de respiración de los tejidos disminuye como resultado del envejecimiento del protoplasma. Durante la maduración de semillas y frutos, la velocidad de respiración disminuye.
Según la teoría del bioquímico soviético A. N. Bakh, el proceso de respiración (la oxidación de carbohidratos, grasas y proteínas) ocurre por medio del sistema de oxidación de las células en dos etapas. En primer lugar, el oxígeno en el aire se activa mediante su adición a compuestos insaturados (oxigenasas), que son capaces de oxidarse espontáneamente para formar peróxidos. Posteriormente, los peróxidos se activan, liberando oxígeno atómico, que es capaz de oxidar sustancias orgánicas que no se oxidan fácilmente.
Según la teoría de deshidrogenación del botánico ruso V. I. Palladin, el eslabón más importante en la respiración es la activación del hidrógeno del sustrato, que se logra mediante deshidrogenasas. Un participante necesario en la compleja cadena de procesos respiratorios es el agua, cuyo hidrógeno se utiliza además del hidrógeno en el sustrato para reducir los compuestos autooxidantes, los llamados pigmentos respiratorios. Durante la respiración, el dióxido de carbono se forma anaeróbicamente, es decir, sin la participación de O2 del aire. El oxígeno del aire se utiliza para oxidar los cromógenos respiratorios, que se convierten en pigmentos respiratorios.
La teoría de la respiración de las plantas se desarrolló aún más a través de la investigación del botánico soviético S. P. Kostychev, quien afirmó que las primeras etapas de la respiración aeróbica son análogas a los procesos respiratorios que son característicos de los anaerobios. Las transformaciones de los productos intermedios formados en las primeras etapas de la respiración aeróbica pueden proceder, según Kostychev, con la participación de O2, que es característico de los aeróbicos. En los anaerobios, sin embargo, la transformación de productos intermedios de la respiración se produce sin la participación de O2 molecular.
Según los conceptos actuales, el proceso de oxidación, que es la base química de la respiración, implica la pérdida de un electrón por una sustancia. La capacidad de tomar o ceder electrones es una función del potencial de oxidación del compuesto. El oxígeno tiene el mayor potencial de oxidación y, por lo tanto, la máxima capacidad para absorber electrones. Sin embargo, el potencial de oxidación del O2 difiere considerablemente del del sustrato respiratorio. Por esta razón, compuestos específicos desempeñan el papel de portadores intermedios de electrones desde el sustrato respiratorio hasta el oxígeno. Alternativamente oxidados y reducidos, los portadores conforman el sistema de transferencia de electrones. Al tomar un electrón de un componente menos oxidado, un portador se reduce, y al entregar el electrón al siguiente con un potencial más alto, el portador se oxida. Por lo tanto, un electrón se transfiere de un eslabón de la cadena respiratoria a otro. La etapa final de la respiración es la transferencia del electrón al oxígeno.
Todos estos procesos (activación de oxígeno e hidrógeno y transferencia de electrones a lo largo de la cadena respiratoria al oxígeno) ocurren principalmente en las mitocondrias, como resultado de la actividad de un sistema ramificado de enzimas reductoras de oxidación (citocromos). A lo largo de la cadena al oxígeno, los electrones, que se movilizan principalmente a partir de moléculas de sustancias orgánicas, liberan gradualmente la energía contenida en ellos, que es almacenada por las células en forma de compuestos químicos, principalmente ATP.
Debido a los mecanismos perfectos de almacenamiento y uso de energía, los procesos de intercambio de energía en la célula proceden con una eficiencia muy alta, aún no alcanzada en la tecnología. El papel biológico de la respiración no se agota con el uso de la energía contenida en la molécula orgánica oxidada. Durante las conversiones oxidativas de sustancias orgánicas, se forman compuestos intermedios activos, metabolitos, que la célula viva utiliza para sintetizar componentes de su protoplasma y para formar enzimas. Estos procesos esenciales dan a la respiración su papel central en el complejo de procesos metabólicos de la célula viva. En la respiración, los procesos del metabolismo de proteínas, ácidos nucleicos, carbohidratos, grasas y otros componentes del protoplasma se cruzan y están interconectados.
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