totaliteten av processer som säkerställer ingången av syre i organismen och utsläpp från det av koldioxidgas (yttre andning); även användningen av syre av cellerna och vävnaderna för att oxidera organiska ämnen och frigöra den energi som finns i dem, vilket är nödvändigt för livsprocesser (vävnadsandning, cellulär andning). Anaeroba medel för att frigöra energi är karakteristiska endast för en liten grupp organismer—de så kallade anaeroberna. Under evolutionens gång blev andning det viktigaste sättet att frigöra energi i den överväldigande majoriteten av organismerna, och anaeroba reaktioner upprätthölls främst som mellanliggande stadier av metabolism.
djur och människor. I protozoer, svampar, coelenterater och några andra organismer diffunderar syre (O2) direkt genom kroppens yta. Mer komplexa, större djur har speciella andningsorgan och ett cirkulationssystem som innehåller en vätska-blodeller hemolymf, med ämnen som kan binda och transportera O2 och koldioxid (CO2). I insekter kommer O2 in i vävnaderna från ett system av luftbärande tubuler-tracheae. I vattenlevande djur, som använder O2 upplöst i vatten, är andningsorganen gälar, som är utrustade med ett rikt nätverk av blodkärl. Syre upplöst i vatten diffunderar i blodet som cirkulerar i blodkärlen i gillslitsarna. I många fiskar spelar intestinal andning en viktig roll. Luft sväljs och O2 kommer in i tarmens blodkärl. Simblåsan spelar också en viss roll i fiskens andning. Hos många vattenlevande djur sker också utbyte av gaser (främst CO2) genom huden.
i landdjur säkerställs yttre andning främst av lungorna. Amfibier och många andra djur andas också genom huden. Fåglar har luftsäckar som är kopplade till lungorna, volymförändringar under flygning och underlättar andning under flygning. I amfibier och reptiler tvingas luften in i lungorna genom rörelser i musklerna i munnen. Hos fåglar, däggdjur och människor säkerställs yttre andning genom andningsmusklernas rytmiska funktion (främst membranet och de interkostala musklerna), som samordnas av nervsystemet. När dessa muskler dras samman ökar bröstkorgens volym och lungorna (belägna i bröstkorgen) expanderar. Detta medför en skillnad mellan atmosfärstrycket och det intrapulmonala trycket, och luft kommer in i lungorna (inspiration). Utgången kan vara passiv-det vill säga ett resultat av bröstkorgets kollaps och därefter lungorna, som hade expanderats under inspiration. Aktiv Utgång orsakas av sammandragning av vissa muskelgrupper. Mängden luft som kommer in i lungorna i en inspiration kallas andningsvolymen.
under andning andningsmuskulaturen övervinner det elastiska motståndet som beror på bröstkorgens motståndskraft, dragningen av lungorna och ytspänningen i alveolerna. Den senare minskas emellertid avsevärt av ett ämne som är aktivt på den alveolära ytan och som utsöndras av cellerna i det alveolära epitelet. På grund av detta ämne kollapsar alveolerna inte vid utgången, och de expanderar lätt vid inspiration. Ju större elastiskt motstånd, desto svårare är expansionen av bröstkorgen och lungorna. Under djup andning ökar energin som andningsmuskulaturen måste använda för att övervinna motståndet kraftigt.
Nonelastisk motståndskraft mot andning orsakas huvudsakligen av friktion när luften rör sig genom näspassagerna, halsen, luftstrupen och bronkierna. Det är en funktion av luftströmens kvalitet och dess hastighet under andning. Under lugn andning liknar strömmen ett laminärt (linjärt) flöde i de raka delarna av luftpassagerna och liknar ett turbulent (virvlande) flöde på platser för förgrening eller förminskning. Med en ökning av strömmen av strömmen (under tvungen andning) ökar turbulensen. En större tryckskillnad krävs för passage av luften, och följaktligen ökar arbetet för andningsmusklerna. Ojämn fördelning av motstånd mot luftrörelse längs andningsvägarna leder till ojämn inträde av luft i olika grupper av lungalveoler. Denna skillnad i ventilation är särskilt signifikant vid lungsjukdomar.
mängden luft som ventilerar lungorna på en minut kallas minutandningsvolymen (MRV). MRV är lika med produkten av andningsvolymen och andningsfrekvensen (antalet andningsrörelser per minut—hos människor, ca 15-18). Hos en vuxen människa i vila är MRV 5-8 liter per minut. Den del av MRV (cirka 70 procent) som deltar i utbytet av gaser mellan den inspirerade och den alveolära luften är volymen av alveolär ventilation. Resten av MRV används för att spola det döda utrymmet i luftvägarna, som i början av utgången behåller en del av luften från utsidan med vilken utrymmet hade fyllts i slutet av föregående inspiration. (Volymen av dött utrymme är cirka 160 ml .) Ventilation av alveolerna säkerställer den konstanta sammansättningen av alveolär luft. Partialtrycket av O2 (pO2) och CO2 (pCO2) i alveolär luft fluktuerar inom mycket smala gränser och totalt cirka 13 kilonewton (kN) per kvm (100 mm kvicksilver ) för O2 och cirka 5,4 kN/m2 (40 mm Hg) för CO2.
utbyte av gaser mellan alveolär luft och det venösa blodet som kommer in i lungens kapillärer sker genom det alveolära kapillärmembranet, vars totala yta är mycket stor (hos människor, cirka 90 kvm). Diffusion av O2 i blodet säkerställs genom skillnaden i partialtrycket av O2 i den alveolära luften och i venöst blod (8-9 kN/m2 eller 60-70 mm Hg). Bunden koldioxid (bikarbonater, karbonater och karbohemoglobin) som har transporterats av blodet från vävnaderna frigörs i lungens kapillärer med deltagande av enzymet kolsyraanhydras och diffunderar från blodet till alveolerna. Skillnaden i pCO2 mellan venöst blod och alveolär luft är ungefär 7 mm Hg. Den alveolära väggens kapacitet att passera O2 och CO2—den så kallade lungspridningskapaciteten-är mycket stor. I vila är det ungefär 30 ml O2 per 1 mm skillnad i pCO2 mellan alveolär luft och blod på en minut (för CO2 är diffusionskapaciteten många gånger större). Därför kan partialtrycket av gaserna i det arteriella blodet som lämnar lungorna närma sig gasernas Tryck i den alveolära luften. Passagen av O2 i vävnaderna och avlägsnandet från dem av CO2 uppträder också genom diffusion, eftersom pO2 i vävnadsvätskan är 2,7-5,4 kN/m2 (20-40 mm Hg), medan den i cellerna fortfarande är lägre. I cellerna kan pCO2 nå 60 mm kvicksilver.
kravet på celler och vävnader för O2 och deras bildning av CO2, som är kärnan i vävnad eller cellulär andning, är en av de viktigaste formerna för dissimilering och uppnås i princip på samma sätt i växter och djur. Ett högt O2-krav är karakteristiskt för vävnader i njurarna, hjärnbarken i hjärnhalvorna och hjärtat. Som en följd av oxidationsreduceringsreaktionerna av vävnadsandning frigörs energi som är förbrukad för alla fenomen i livet. Oxidationsreduceringsprocesser förekommer i mitokondrier och härrör från dehydrogenering av substrat av andning—kolhydrater och produkterna av deras sönderdelning, fetter och fettsyror och aminosyror och produkterna av deras deaminering. Underlaget för andning absorberar O2 och fungerar som en källa till CO2. (Förhållandet mellan CO2 och O2 kallas andningskvoten.) Den energi som frigörs under oxidationen av organiska ämnen används inte omedelbart av vävnaderna. Cirka 70 procent av det spenderas på bildandet av ATP, en av adenosinfosforsyrorna, vars efterföljande enzymnedbrytning levererar energibehovet hos vävnaderna, organen och kroppen som helhet. Således är andning ur biokemisk synvinkel omvandlingen av kolhydraternas och andra substansers energi till energin hos makroergiska fosfatbindningar.
konstansen hos den alveolära och arteriella pO2 och pCO2 kan bibehållas endast under förutsättning att alveolär ventilation motsvarar kroppens krav på O2 och bildandet av CO2—det vill säga nivån på ämnesomsättningen. Detta villkor uppfylls med hjälp av de perfekta regleringsmekanismerna för andning. Reflexer styr frekvensen och djupet av andning. Sålunda exciterar en ökning av pCO2 och en minskning av pO2 i den alveolära luften och i det arteriella blodet kemoreceptorerna i carotid sinus och hjärtaorta, vilket resulterar i stimulering av andningscentret och en ökning av MRV. Enligt klassiska begrepp exciterar en ökning av pCO2 i det arteriella blodet som badar andningscentret andningscentret och ger en ökning av MRV. Således regleras andning enligt förändringarna i arteriell pO2 ochpco2 på återkopplingsprincipen, vilket säkerställer en optimal MRV. I ett antal fall (till exempel under muskelarbete) ökar emellertid MRV till början av metaboliska skift, vilket leder till förändringar i blodets gaskomposition. Ökad ventilation orsakas av signaler som kommer in i andningscentret från receptorerna i motorapparaten och motorzonen i hjärnbarken i hjärnhalvorna, liksom genom konditionerade reflexer till olika signaler som är förknippade med vanliga arbets-och arbetsförhållanden. Således utförs kontroll av andning av ett komplext, självinstruerande system, enligt principen om reglering enligt förändringar i partialtrycket av O2 och CO2 och enligt signaler som förhindrar eventuella avvikelser.
följden av inspiration och utgång säkerställs genom ett system med komplementära mekanismer. Under inspirationsimpulser från sträckreceptorer i lungorna färdas längs fibrerna i.vagus nerver till andningscentret. När lungorna uppnår en viss volym hämmar dessa impulser cellerna i andningscentret, vars excitation orsakar inspiration. Om de nervvägar som säkerställer inmatning av impulser i andningscentret blockeras, upprätthålls andningsrytmen av andningscentrets automatik. Rytmen skiljer sig dock markant från den normala. När det finns andningsstörningar och dess regleringsmekanismer förändras blodets gaskomposition.
metoder för att undersöka andning varierar. I fysiologin för arbete och friidrott och i klinisk medicin innefattar allmänt använda tekniker registrering av djupet och frekvensen av andningsrörelser, mätning av gaskompositionen av utgått luft och arteriellt blod och mätning av pleuralt och alveolärt tryck.
Holden, J. och J. Priestley. Dykhanie. Moskva-Leningrad, 1937. (Översatt från engelska.)
Marshak, M. E. Reguliatsiia dykhaniia u cheloveka. Moskva, 1961.
Fiziologiia cheloveka. Moskva, 1966.
Comroe, J. H. fysiologi av andning. Chicago, 1966.
Dejours, P. Andning. Oxford, 1966.
växter. Andning är karakteristisk för alla växtorgan, vävnader och celler. Andningsintensiteten kan bedömas genom att mäta antingen den mängd CO2 som elimineras av vävnaden eller den mängd O2 som absorberas. Unga, snabbt växande växtorgan och vävnader har högre andningshastigheter än äldre organ och vävnader. Den högsta andningsgraden förekommer i reproduktionsorganen. Bladen är andra i andningshastighet, och andningshastigheten för stjälkar och rötter är lägre än för bladen. Växter som tål skugga har en lägre andningsfrekvens än de som kräver ljus. En högre andningshastighet är karakteristisk för höghöjdsväxter, som har anpassat sig till ett minskat partiellt tryck av O2-svampar och bakterier har mycket höga andningshastigheter. Med temperaturökningar fördubblas andningshastigheten ungefär eller tredubblas för varje 10 CCB (detta fenomen upphör vid 45 -50 ccbcb). I vävnaderna i vilande växtorgan (knoppar av lövträd och nålar av barrträd) fortsätter andningen med kraftigt reducerade hastigheter, även under tunga frost.
andning stimuleras av mekaniska och kemiska irriterande ämnen (till exempel sår, vissa toxiner och narkotika). Under utvecklingen av växten och dess organ varierar andningen med laglig regelbundenhet. Torra (vilande) frön har en mycket låg andningshastighet. Med svullnad och efterföljande spridning av frön ökar andningshastigheten hundratals och tusentals gånger. Vid slutet av växtens aktiva tillväxtperiod minskar andningshastigheten hos vävnaderna som ett resultat av protoplasmens åldrande. Under mogning av frön och frukter minskar andningshastigheten.
enligt teorin om den sovjetiska biokemisten, A. N. Bakh, sker andningsprocessen (oxidationen av kolhydrater, fetter och proteiner) med hjälp av cellernas oxidationssystem i två steg. Först aktiveras syret i luften genom dess tillsats till omättade föreningar (oxygenaser), vilka kan spontant oxideras för att bilda peroxider. Därefter aktiveras peroxiderna och frigör atomärt syre, vilket kan oxidera organiska ämnen som inte lätt oxideras.
enligt teorin om dehydrogenering av den ryska botanisten V. I. Palladin är den viktigaste länken i andning aktiveringen av substratets väte, vilket uppnås genom dehydrogenaser. En nödvändig deltagare i den komplexa kedjan av andningsprocesser är vatten, vars väte används förutom väte i substratet för att minska de självoxiderande föreningarna-de så kallade respiratoriska pigmenten. Under andning bildas koldioxid anaerobt-det vill säga utan deltagande av O2 från luften. Syre från luften används för att oxidera respiratoriska kromogener, som omvandlas till andningspigment.
teorin om växtandning utvecklades vidare genom den sovjetiska botanisten S. P. Kostychev, som hävdade att de första stadierna av aerob andning är analoga med andningsprocesserna som är karakteristiska för anaerober. Transformationerna av mellanprodukterna som bildas i de tidiga stadierna av aerob andning kan fortsätta, enligt Kostychev, med deltagande av O2, vilket är karakteristiskt för aerober. I anaerober fortsätter emellertid omvandlingen av mellanprodukter av andning utan deltagande av molekylär O2.
enligt dagens begrepp innebär oxidationsprocessen, som är den kemiska grunden för andning, förlusten av en elektron av ett ämne. Förmågan att ta på eller ge upp elektroner är en funktion av föreningens oxidationspotential. Syre har den högsta oxidationspotentialen och därför den maximala kapaciteten att ta på elektroner. Oxidationspotentialen för O2 skiljer sig emellertid kraftigt från den hos respiratoriska substratet. Av denna anledning spelar specifika föreningar rollen som mellanliggande bärare av elektroner från andningssubstratet till syret. Alternativt oxideras och reduceras bärarna systemet för elektronöverföring. När man tar på sig en elektron från en mindre oxiderad komponent reduceras en bärare, och när man ger upp elektronen till nästa med en högre potential oxideras bäraren. Således överförs en elektron från en länk i andningskedjan till en annan. Det sista steget av andning är överföringen av elektronen till syre.
alla dessa processer (aktivering av syre och väte och elektronöverföring längs andningskedjan till syre) förekommer främst i mitokondrier, som ett resultat av aktiviteten hos ett ramifierat system-av oxidationsreducerande enzymer (cytokromer). Längs kedjan till syre frigör elektronerna, som mobiliseras främst från molekyler av organiska ämnen, gradvis den energi som finns i dem, som lagras av cellerna i form av kemiska föreningar, främst ATP.
på grund av de perfekta mekanismerna för energilagring och användning fortsätter processerna för energiutbyte i cellen med en mycket hög effektivitet, som ännu inte uppnåtts i teknik. Den biologiska rollen av andning är inte uttömd med användningen av den energi som finns i den oxiderade organiska molekylen. Under oxidativa omvandlingar av organiska ämnen bildas aktiva mellanliggande föreningar-metaboliter, som den levande cellen använder för att syntetisera komponenter i dess protoplasma och för att bilda enzymer. Dessa väsentliga processer ger andning sin centrala roll i komplexet av metaboliska processer hos den levande cellen. Vid andning skärs processerna för metabolism av proteiner, nukleinsyror, kolhydrater, fetter och andra komponenter i protoplasma och är sammankopplade.
Bakh, A. N. Sobr. trudovpo khimii khimii i hiokhimii. Moskva, 1950.
Tauson, V. O. Osnovnye polozheniia rastitel ’ Noi bioenergetiki. Moskva-Leningrad, 1950.
James, W. O. Dykhanie rastenii. Moskva, 1956. (Översatt från engelska.)
Palladin, V. I. hbrannye trudy. Moskva, 1960.
Mikhlin, D. M. Biokhimiia kletochnogo dykhaniia. Moskva, 1960.
Szent-Gyorgyi, A. Bioenergetika. Moskva, 1960. (Översatt från engelska.)
Rubin, Ba och M. E. Ladygina. Enzimologiia i biologiia dykhaniia rastenii. Moskva, 1966.
Racker, E. Bioenergeticheskie mekhanizmy. Moskva, 1967. (Översatt från engelska.)
Rubin, ba Kurs fiziologii rastenii, 3: e upplagan. Moskva, 1971.
Kretovich, V. L. Osnovy biokhimii rastenii. Moskva, 1971.
ba RUBIN